8      Kormusanpassungen („Ökomorphologie“)

Die drei "Grundorgane" des Kormus, Achse, Blatt und Wurzel, wurden bis hierher meist nur in ihrer "normalen" Morphologie und Anatomie beschrieben. Im Folgen­den werden sie speziell bezüglich ih­rer Anpassungen an die jeweilige Umwelt un­ter dem Einfluss von

- Wasser,

- Temperatur,

- Licht- und Wärmeeinstrahlung,

- Gaswechsel und

- mineralischen Nährstoffen

in ihrer Anatomie, Morphologie und Lebensweise betrachtet.

8.1      Hydrophyten (Wasserpflanzen)

Zu den Hydrophyten im weiteren Sinne, also Pflanzen mit Anpassungen an das Le­ben "im" Wasser zählen außer den eigentlichen submerse Pflanzen die Wasserpflanzen mit Schwimm­blättern, die Schwimmpflanzen und die Sumpfpflanzen (= Helophyten).

Zu den Anpassungen an Leitung, Festigung, Speicherung und Photosynthese kommt bei den Was­serpflanzen besonders die spezielle Anpassung an die Gas- und Nährstoffver­sorgung.

- Spross

Bei untergetaucht lebenden Pflanzen kann die Stoffaufnahme mit der gesamten Ober­fläche erfolgen. Dementsprechend ist die Oberfläche oft durch Zerteilung der Blätter und reiche Verzweigung vergrößert. Besonders gut zeigt dieses Phä­nomen der Vergleich der Blätter von nicht vollständig un­tergetauchten Pflanzen (Heterophyllie). Gleichzeitig besitzt die Pflanze auf diese Weise in strömenden Gewässern einen geringeren Widerstand.

Zur schnellen Stoffaufnahme ist die Epidermis besonders angepasst. Die Epi­der­miszellen sind chloroplastenreich, besitzen dünne Wände und meist keine Cu­ticula. Spaltöffnungen und Haare feh­len meist. Die Schwimmblätter einiger Wasserpflanzen sind epistomatisch.

Das Mesophyll der Blätter ist meist dünn und einfach strukturiert, also ohne eine Differenzie­rung in Palisaden-  und Schwammgewebe. Dicke Blätter und die Stängel ganz oder halb untergetaucht le­ben­der Pflan­zen sind von großen Interzellularen durchzogen. Das Leitge­webesystem ist nur schwach entwi­ckelt und befindet sich mehr im Zentrum der Achse (Anpassung an Zugbelastung). Festigungsgewebe fehlt meist.

    Ranunculus aqualis; Heterophyllie [Troll 1937/43: 1453]

    Querschnitte von Wasserblättern [Troll 1973: 326]

    Zanichellia palustris; Blatt quer [Strasburger 1978: 216]

    Victoria cruciata; Habitus

    Nymphaea sp.; epistomatisches Blatt quer

- Wurzel

Das Wurzelsystem der Wasserpflanzen kann stark reduziert sein oder fast ganz fehlen. Bei Sumpf- oder Mangrovenpflanzen können besondere Atemwurzeln ausgebildet werden.

    Ceratophyllum sp.; Habitus

    Utricularia sp.; Habitus

    Salvinia auriculata; Habitus, habituelle Heterophyllie

    Lemna trisulca; Habitus

    Wolfia arhiza; Habitus

- Salzausscheidung

Die Mangovenpflanzen scheiden teilweise das überschüssige Salz durch besondere Salzdrüsen aus.

    Avicennia marina; Salzdrüse [Fahn 1979: 23]

8.2      Hygrophyten (Feuchtpflanzen)

Im Gegensatz zu den Wasserpflanzen müssen die Feuchtepflanzen Einrichtungen zur Förderung der Transpiration haben. Besonders sind hier die in stets feuchter Umgebung des tropischen Regen­waldes lebenden Schattenpflanzen aber auch die teilweise emers lebenden Wasser- und Sumpf­pflanzen zu berücksichtigen.

Die Blätter sind meist dünn. Ihre Epidermis hat eine nur schwach ausgebildete Cuticula. Die Stoma­ta sind zum schnelleren Gasaustausch oft emporgehoben. eventuell vorhandene Haare sind meist lebend.

Zur aktiven Wasserausscheidung können besondere Einrichtungen vorhanden sein, die man als sog. Hydathoden zusammenfasst. Die Ausscheidung erfolgt entweder bei den Trichom­hydathoden durch Haare oder durch umgewandelte Spaltöffnungen mit einem speziellen subepidermalen Gewe­be (= Epithem) bei den Epithemhydathoden.

    Hypoestes taeniata (Acanthaceae) [Hypoestes taeniata, Habitus]

    Ruellia portella (Acanthaceae) [Strasburger 1978: 217]

    Helianthus annuus {1} u. Cucurbita pepo {2}, emporgehobenen Spaltöffnungen [Troll 1973: 234]

    Physocarpus opulifolius; (Jurzitza, G. 1989: 45)

(Tafelzeichnung) Epithemhydathode

8.3      Xerophyten

Trockenanpassungen findet man bei Pflanzen, die an wasserarmen Standorten wachsen, aber auch bei Pflanzen sehr kalter Gebiete. Diese Pflanzen transpirieren auch bei Minus-Graden, können aber bei diesen Temperaturen kein Wasser aus dem Boden aufnehmen (Frosttrocknis).

8.3.1    Schutz vor Wasserverlust

Die Festigkeit des Pflanzengewebes wird sowohl von den Zellwänden als auch vom Zellinnendruck (Turgor) be­wirkt. Die Pflan­ze hat also zwei Möglichkeiten, die Festig­keit der Pflan­ze bei niedrigem Was­seran­gebot bzw. ho­her Verdunstung zu erhalten, näm­lich durch Aus­bildung von Festigungs­gewebe und durch die Herab­set­zung der Ver­dunstung selbst. Ein Teil der Einrichtungen, die die Transpiration herab­setzen, sind gleich­zeitig als Schutz gegen zu starke Licht­-und Wärmestrahlung anzuse­hen.

(a)  Festigungsgewebe

Eine Möglichkeit der Trockenheit zu begegnen ist der Schutz vor Verdunstung. Dieser ist meist ver­bunden mit der Ausbildung von besonders viel Festigungsgewebe (Hartlaubigkeit), damit die Organe nicht bei geringem Turgor kollabieren. Die Epidermisaußenwände sind zu diesem Zweck meist stark verdickt. Skleri­fizierte Hypodermen kommen vor bei den Nadel­blättern der Gymnosper­men. Osteosklereiden, die von der unteren bis zur oberen Epidermis reichen, können das Blatt mecha­nisch verstärken (z.B. beim Tee Camellia sinensis).

    Pinus silvestris, Nadelblatt quer mit verdickten Epidermis- und Hypodermiswänden [Pinus sylvestris, Blatt quer]

    Camellia sinensis; Osteosklereiden zwischen den Epidermen [Troll 1973: 460]

(b) Transpirationsschutz

Die Pflanze transpiriert mit ihrer gesamten, der Luft ausgesetzten Oberfläche so­wohl direkt über die Cuticula (= cuticuläre Transpiration) als auch über die Stomata (= stomatäre Tran­spiration).

Zur Verminderung der cuticuläre Transpiration bilden die Pflanze teilweise mehr­schichtige Epider­men mit stark verdickten Außenwänden aus. Die aufliegende Cu­ticula ist ebenfalls ver­dickt und mit dicker Wachsschicht überzo­gen. Zur Herabsetzung der stomatären Transpiration können die Sto­mata einzeln eingesenkt sein oder in "Blatthohlräumen", den sog. Stomakrypten liegen.

    Pinus silvestris {3}, Klopstockia cerifera {3}; Epidermiswandverdickung und Wachsauflagerung [Troll 1973: 228]

    Gasteria nigricans; einzelne eingesenkte Spaltöffnungen [Strasburger 1973: 218]

    Nerium oleander; Blatt quer mit Stomakrypten

    Calluna vulgaris; Habitus

    Calluna vulgaris; Blatt quer, "Rollblatt"

Alles zusammen, Ausbildung von Festigungsgewebe und Einsenkung der Stoma­ta, ergibt die zum Beispiel bei vielen Pflanzen des Mittelmeers vorkommende "Hartlaubigkeit" der Blätter wie z.B. beim Ölbaum (Olea europaea), beim Lorbeer (Laurus nobilis) und bei der Myrte (Myrtus sp.)

    Olea

Tote Haare können zusätzlich die Transpiration herabsetzen. Diese Haare erfüllen zugleich den Zweck, die hohe Einstrahlung zu verringern.

    Opuntia sp.; Habitus, Behaarung

(c)  Oberflächenverringerung

- temporär

In wenigen Fällen ist diese Oberflächenverringerung nur temporärer Art. Die Blätter sind bei Wassermangel einge­rollt und können sich bei guter Wasserversorgung wieder ausbreiten.

    Stipa sp.; auf dem Salzberg bei Oberweiden (Österreich) 28.05.87

    Stipa capillata; echte Rollblätter [Strasburger 1979: 219]

- permanent

Mit dem Schutz vor Verdunstung geht oft eine Reduktion und Abrundung der Blattfläche einher („Nadelblätter"). Da eine unterschiedliche Mesophylldifferenzierung einer Blattober- und Unterseite dann keinen "Sinn" mehr hat, sind die Blätter meist äquifacial gebaut, d.h. die Blatt­spreite zeigt keine histologische Differen­zierung in eine Ober- und Unterseite.

    Pinus silvestris

    Protea lorea; Habitus

    Hakea suaveolens; Habitus

    Hakea sp.; äquifaciales Blatt [Cutter 1971: 5.34]

Mit der Verkleinerung und dem Schwund der Blätter nimmt natürlich auch die Photosyn­theseaktivität ab. Zur Kompensation dieses Verlu­stes tritt in den Stengeln Assi­milationsparen­chym auf. In diesem Fall sind die Sprossachsen grün gefärbt. Oft bringt bei solchen Pflanzen eine Reduktion der Blätter eine Abflachung oder sogar blattähnliche Ausbildung der grünen Sprossachsen mit sich. Sie können dann die As­similationsfunktion über­neh­men. Solche blattartigen Sprosse werden als Platycladien (Flachsprosse) bezeichnet.

Wenn sie als Seitenachsen nur begrenzt wachsen, also hierdurch besonders blat­tähnlich sind, nennt man sie Phyllokladien (Flach­kurzsprosse).

Bei vielen Acacia-Arten bilden sich die Fiederblätter zu sog. Phyllodien um. Dies sind abgeflach­te blattartige Struktu­ren, wel­che dem Blattstiel und der Rhachis ent­sprechen.

Einige Eucalyptus-Arten bilden sichelförmige Folgeblätter aus. Diese hängen an den Zweigen senk­recht herab und entgehen so der extremen Sonnen­ein­strah­lung. Aus diesem Grunde gibt es unter Eukalyptusbäumen wenig Schatten ("schat­tenlose Wälder").

Ein weiteres Beispiel für permanente Oberflächenver­größerung ist die Dornenausbildung. Dornen sind spit­ze starre Gebilde, die sehr viel Festigungsgewebe haben. Sie sind durch Umbildung von Blät­tern, Sprossachsen oder in seltenen Fällen von Wurzeln ent­standen. Verdornung ist vor allem bei Pflanzen typischer Trocken­gebiete (Wü­ste; Steppe) verbreitet, kommt jedoch als sehr guter Schutz ge­gen Tierfraß auch bei einigen nicht ­xeromorphen Pflanzen vor.

    Acacia heterophylla; Phyllodien [Troll 1937/43: 992]

    Opuntia vulgaris; Habitus

    Eucalyptus sp.; Blätter

    Eucalyptus sp.; Habitus

8.3.2    Wasserspeicherung

Viele Xerophten können nicht nur die Wasserabgabe stark einschrän­ken, sondern speichern außerdem Was­ser in besonderen Wassergewe­ben für die oft langen Dürrezeiten. Die speichernden Gewebe weisen eine flei­schig-saftige Beschaffenheit (Sukkulenz) auf. Man nennt deshalb die wasserspeichernden Xerophyten auch Sukkulente.

(a)  Wurzelsukkulenz

Wasserspeichernde Wurzeln liegen natürlich vor bei allen heimischen Rübenpflanzen aus den Familien der Apia­ceae, Cucurbitaceae, Astera­ceae, oder As­clepia­da­ceae. Bei einigen Cactaceae wird eine wasserspeichernde (Hauptwurzel-) Knolle ausgebildet.

    Chlorophytum comosum (Grünlilie, Liliaceae);  Wurzeln

    Kakteen mit Wasserspeicher-(Haupt)Wurzelknolle

(b) Blattsukkulenz

Die Blattsukkulenten sind schon äußerlich an den starken Verdickungen der Blätter zu erkennen. In der heimischen Flora findet man z.B. die Fetthenne (Sedum album, Crassula­ceae) oder die Haus­wurz (Sempervivum sp.).  Als weitere Vertreter seinen genannt die Gattungen Aeonium (Crassula­ceae), Agava (Agavaceae), Aloe (Liliaceae) und Esche­veria (Liliaceae).

    Sedum album (Weisse Fetthenne, Crassulaceae); Habitus

    Sempervivum sp. (Hauswurz, Crassulaceae)

    Aeonium tabuilforme (Crassulaceae); Blattrosette

    Echeveria secunda; Habitus

    Agava americana (Agavaceae); Habitus

    Aloe so. (Liliaceae); Habitus

Bei den Aizoaceae/Mesembryanthemaceae (Mitternachtsblumengewächse) lässt sich eine Ablei­tungsreihe von reich verzweigten Vertretern (Glottiphyllum od. Car­pobrotus) bis hin zu den stark reduzierten sog. "Lebenden Steinen" z.B. der Gattung Lithops verfolgen.

    Glottiphyllum linguiforme; Habitus

    Lithops spsp.; Habitus

(Tafelzeichnung) Ableitung von Lithops aus Glottiphyllum

Zur Wasserspeicherung können im Blatt unterschiedliche Gewebe speziell ausgebildet sein. Bei der Gattung Peperomia (Peperomiaceae) ist es eine  mehrschichtige Epidermis, bei Rhoeo discolor eine mehrschichtige Hypodermis und bei der Gattung Aloe das Mesophyll. Viele Blattsukkulenten speichern allerdings das Wasser gleichmäßig im Blattgewebe ("Diffuser Wasserspeicher").

(c)  Stammsukkulenz

Bei den Stammsukkulenten fungiert der gesamte Achsenkörper als Wasserspeicher und weist deswegen einen meist erheblichen Umfang auf. Die Laubblätter sind dagegen stark reduziert oder fehlen ganz. Die so erzielte Oberflächenverringe­rung wird oft noch dadurch gesteigert, dass die Sprosse ihr Längenwachstum einschränken. Im Extremfall wird eine Kugelgestalt erreicht.

Die in ganz verschiedenen Verwandschaftskreisen als Anpassung an Trocken­klimate entstandene stammsukku­lente "Kaktusform" ist ein Beispiel für Konvergenz. Dar­unter versteht man gleichartige Ent­wicklung von systema­tisch auseinanderstehenden Arten.

Als Beispiel für eine solche Konvergenz seien hier Vertreter mehrerer Pflanzenfamilien vorgestellt, die eine sukkulente Achse und an den Sprossspitzen einen mehr oder weniger gedrängten Blatt­schopf haben: Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocyna­ceae), Pelargonium paniculatum (Geraniaceae), Senecio sp. (Asteraceae), Alluaudia ascendens (Didiereaceae).

    Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocynaceae); Habitus

    Pelargonium paniculatum (Geraniaceae); Habitus

    Senecio sp. (Asteraceae); Habitus

    Alluaudia ascendens (Didiereaceae); Habitus

    Binghamia melanostele (Cactaceae), Euphorbia cereiformis (Euphorbiaceae), Stapelia grandiflora (Asclepiadaceae), Kleinia stapeliformis (Asteraceae) [Troll 1973: 462]

Besonders die Cactaceae und die Euphorbiaceae zeigen eine Reduktionsreihe von konvergenten Formen. Bei den vor allem in Amerika beheimateten Cacta­ceae gibt es mit Peireskia noch einen Vetreter mit "normaler" Beblätterung. Bei einigen sukkulenten Formen werden Blätter noch in stark reduzierter Form an der Sproßspitze ausgebildet. Die Blätter der Seitenknospen sind zu Dor­nen reduziert und bilden die sog. Dornpolster oder "Areolen". Bei den vor allem afrikanischen Euphor­biaceae findet man dieselben Habitusformen. Im Unterschied zu den Cactaceae werden hier aber keine Dornenpolster gebildet. Die Seitenknospen sind hier stark rückgebildet. Die reduzierten Blätter bilden an ihrer Basis Nebenblattdornen (und Dorsalstacheln) aus.

    Peireskia sp.; Cactacee mit Laubblättern,  Habitus

    Opuntia subulata u. O. cylindrica [Troll 1937/43: 684]

    Cereus peruvianus u. C. jamacaru [Troll 1937/43: 703]

    Keimpflanzen von Cereus-Arten [Troll 1937/43: 689]

    Echinocactus grusonii; Habitus

    Dolichothele longimamma u. Leuchtenbergia principis [Troll 1937/43: 698]

    Lophophora williamsii; "Kugelkaktus" [Pajotl]

    Euphorbia sp. (Euphorbiaceae); Habitus

    Euphorbia triangularis; Habitus

    Euphorbia grandicornis; Dornen

    Euphorbia obesa; Habitus

8.4      Wuchs- und Lebensformen (Überdauerungsformen)

Nach Raunkiaer kann man folgende Wuchs- oder Überdauerungsformen unterscheiden, die im we­sentlichen dadurch charakterisiert sind, in welcher Höhe über dem Erdboden sich die Erneuerungsknospen der betreffenden Pflanzen befinden. Im Folgenden wird ein System gegeben, welches zu­dem den Verholzungsgrad mit einbezieht.

8.4.1    Holzpflanzen (Phanerophyten= Luftpflanzen)

Phanerophyten haben ihre Erneuerungsknospen mindestens 50 cm über dem Erdboden. Das ge­samte oberirdische Verzweigungssystem ist verholzt und überdauert in gemäßigten Breiten den Winter. ­Hier­zu gehören dem­nach alle  Bäume, Sträu­cher, die Kletter­pflanzen (Lianen) und die Epiphy­ten.

Verzweigungssysteme [Haller & Probst 1979: I.5]

Die  Zwergsträucher oder Chamaephyten haben die Erneuerungsknospen der Definition nach in einer Höhe von 10 bis 50 cm über dem Erdboden. Ihre Knospen können also z.T. arktischen Ge­bieten oder im Gebirge unter dem Schnee geschützt überwintern. Die Spaliersträucher haben ihre Knospen noch dichter am Erdboden (z.B. Vaccinium ox­ycoccus, Ericaceae).  Polsterpflanzen in Gebirge wie in Wüstengebieten schützen ihre Knospen in einer dichten halbkugeligen Ver­zweigung.

    Vaccinium myrtillus (Heidekraut)

    Salix sp.; Habitus

8.4.2    Halbsträucher

Halbsträucher sind nicht in allen Teilen verholzt. Teile der Verzweigung sterben im Winter ab. Die Erneuerungsknospen liegen über der Erdoberfläche. Beispiele hierfür sind etwa der Lavendel (La­vandula stoechas) oder der Echte Salbei (Salvia officinalis).

    Salvia officinalis; Habtius

    Lavandula stoechas; Habitus

8.4.3    Stauden

Stauden sind "mehrjährige Kräuter". Ihr (fast) gesamter oberirdischer Spross stirbt nach der Vegeta­tionsperiode ab. Die Erneuerungsknospen liegen hier knapp über dem Boden oder unter der Erd­oberfläche.

(a)  Hemikryptophyten (= Erdschürfepflanzen)

Bei den Hemikryptophyten liegen die Erneuerungsknospen liegen dicht am Boden. Hierzu zählt man die  Rosettenstauden (z.B. Plantago lanceolata), die Horstpflanzen (z.B. viele Gräser), die Schaft­pflanzen mit ihren aufrechten und gestreckten  Achsen (z.B. Brennnessel, Urtica dioica), die Ausläu­fer­stauden (z.B. die Erdbeere, Fragaria vesca), die Knollen­stauden (z.B. das Alpenveil­chen, Cy­clamen persicum) und die Winden­stauden (z.B. der Hopfen, Humulus lupulus).

    Plantago lanceolata; Habitus

    Urtica dioica; Habitus

(b) Kryptophyten

Bei den Geophyten befinden sich die Erneuerungsknospen unter der Erdoberfläche. Je nach dem unterirdischen Überdauerungsorgan kann man hierbei unterscheiden zwischen Rhizomgeophyten (z.B. die Einbeere, Paris quadrifolia), Zwiebelgeophyten (z.B. die Zwiebel, Allium cepa), Rüben­geophyten (z.B. der Gelbe Enzian, Gentiana lutea) und den Knollen­geophyten (z.B. der Winter­ling, Eranthis hiemalis oder das Schar­bockskraut, Ranuncu­lus ficaria).

    Geophyten im Schema [Haller & Probst 1979: II.2]

Zu den Kryptophyten zählen ebenfalls ein Teil der Sumpfpflanzen (= Helophyten) und der Hydro­phyten, insoweit ihre Erneuerungsknospen unterhalb der Wasseroberfläche liegen.

(c)  Kräuter (= Therophyten)

Kräuter sind ein- oder zweijährig lebende Pflanzen, die aber nur einmal blühen und dann nur mit Samen Überdauern (z.B. der Mohn, Papaver rhoeas, oder Poa annua).

    Papaver rhoeas; Blüte

8.5      Epiphyten

Pflanzen, die „auf anderen" leben meist ohne diese zu schädigen bezeichnet man als Epiphy­ten oder Aufsitzerpflanzen. Im Folgenden seinen nur einige der bekannteren Beispiele geschildert.

Viele Arten der Bromelien (Bromeliaceae) haben eine epiphytische Lebensweise. Ihr Wur­zelsystem ist stark reduziert und dient bei einigen Arten lediglich zum Festheften der Pflanze auf der Unter­lage. Die Stoff- und Wasseraufnahme erfolgt hier über die sog. Saug­schuppen auf den Blättern. Andere Arten bilden mit ihren Blättern wasserspeichernde Zisternen.

    Tillandsia sp.;  auf Telegraphenleitung

    Tillandsia braxhycaulos; Habitus

    Tillandsia usneoides; Habitus

    Tillandsia sp.;  Saugschuppe

    Bromeliaceae-Saugschuppe [Benzing et al. 1976: 13-17]

    Nidularia procera; Habitus

Bei epiphytischen Orchideen haben teilweise Luftwurzeln, die ein besonderes Wasser­absorp­tions­gewebe ausbilden, das Velamen radicum. Hierbei handelt es sich um eine multiple Rhi­zodermis, deren tote Zellwände durchlöchert sind.

    Orchidee [Orchidee mit Luftwurzeln]

    Velamen radicum [Strasburger 1979: 129]

Einige epiphylle Farne bilden unterschiedliche Blattformen aus (Heterophyllie). In dem Substrat an­liegenden Blättern sammeln sie herabfallendes organisches Material, aus welchem Wasser und ge­löste Stoffe durch die Wurzeln aufgenommen werden. Beispiele hierfür sind die Geweihfarne (Platyceri­um sp.).

    Platycerium grande [Troll 1937/43: 1471]

Eine besondere Arte von Epiphyten sind die sog.  Baumwürger der Gattung Ficus. Diese Pflanzen beginnen ihr Wachstum als Epiphyten bzw. Lianen. Später umschlingen sie mit ihren sprossbürtigen Wurzeln den Wirtsstamm, der schließlich abstirbt.

    Ficus bengalense

Kurzinfo

Notizen / Zeichnungen: 

8      Kormusanpassungen („Ökomorphologie“)

Die drei "Grundorgane" des Kormus, Achse, Blatt und Wurzel, wurden bis hierher meist nur in ihrer "normalen" Morphologie und Anatomie beschrieben. Im Folgen­den werden sie speziell bezüglich ih­rer Anpassungen an die jeweilige Umwelt un­ter dem Einfluss von

- Wasser,

- Temperatur,

- Licht- und Wärmeeinstrahlung,

- Gaswechsel und

- mineralischen Nährstoffen

in ihrer Anatomie, Morphologie und Lebensweise betrachtet.

8.1      Hydrophyten (Wasserpflanzen)

Zu den Hydrophyten im weiteren Sinne, also Pflanzen mit Anpassungen an das Le­ben "im" Wasser zählen außer den eigentlichen submerse Pflanzen die Wasserpflanzen mit Schwimm­blättern, die Schwimmpflanzen und die Sumpfpflanzen (= Helophyten).

Zu den Anpassungen an Leitung, Festigung, Speicherung und Photosynthese kommt bei den Was­serpflanzen besonders die spezielle Anpassung an die Gas- und Nährstoffver­sorgung.

- Spross

Bei untergetaucht lebenden Pflanzen kann die Stoffaufnahme mit der gesamten Ober­fläche erfolgen. Dementsprechend ist die Oberfläche oft durch Zerteilung der Blätter und reiche Verzweigung vergrößert. Besonders gut zeigt dieses Phä­nomen der Vergleich der Blätter von nicht vollständig un­tergetauchten Pflanzen (Heterophyllie). Gleichzeitig besitzt die Pflanze auf diese Weise in strömenden Gewässern einen geringeren Widerstand.

Zur schnellen Stoffaufnahme ist die Epidermis besonders angepasst. Die Epi­der­miszellen sind chloroplastenreich, besitzen dünne Wände und meist keine Cu­ticula. Spaltöffnungen und Haare feh­len meist. Die Schwimmblätter einiger Wasserpflanzen sind epistomatisch.

Das Mesophyll der Blätter ist meist dünn und einfach strukturiert, also ohne eine Differenzie­rung in Palisaden-  und Schwammgewebe. Dicke Blätter und die Stängel ganz oder halb untergetaucht le­ben­der Pflan­zen sind von großen Interzellularen durchzogen. Das Leitge­webesystem ist nur schwach entwi­ckelt und befindet sich mehr im Zentrum der Achse (Anpassung an Zugbelastung). Festigungsgewebe fehlt meist.

    Ranunculus aqualis; Heterophyllie [Troll 1937/43: 1453]

    Querschnitte von Wasserblättern [Troll 1973: 326]

    Zanichellia palustris; Blatt quer [Strasburger 1978: 216]

    Victoria cruciata; Habitus

    Nymphaea sp.; epistomatisches Blatt quer

- Wurzel

Das Wurzelsystem der Wasserpflanzen kann stark reduziert sein oder fast ganz fehlen. Bei Sumpf- oder Mangrovenpflanzen können besondere Atemwurzeln ausgebildet werden.

    Ceratophyllum sp.; Habitus

    Utricularia sp.; Habitus

    Salvinia auriculata; Habitus, habituelle Heterophyllie

    Lemna trisulca; Habitus

    Wolfia arhiza; Habitus

- Salzausscheidung

Die Mangovenpflanzen scheiden teilweise das überschüssige Salz durch besondere Salzdrüsen aus.

    Avicennia marina; Salzdrüse [Fahn 1979: 23]

8.2      Hygrophyten (Feuchtpflanzen)

Im Gegensatz zu den Wasserpflanzen müssen die Feuchtepflanzen Einrichtungen zur Förderung der Transpiration haben. Besonders sind hier die in stets feuchter Umgebung des tropischen Regen­waldes lebenden Schattenpflanzen aber auch die teilweise emers lebenden Wasser- und Sumpf­pflanzen zu berücksichtigen.

Die Blätter sind meist dünn. Ihre Epidermis hat eine nur schwach ausgebildete Cuticula. Die Stoma­ta sind zum schnelleren Gasaustausch oft emporgehoben. eventuell vorhandene Haare sind meist lebend.

Zur aktiven Wasserausscheidung können besondere Einrichtungen vorhanden sein, die man als sog. Hydathoden zusammenfasst. Die Ausscheidung erfolgt entweder bei den Trichom­hydathoden durch Haare oder durch umgewandelte Spaltöffnungen mit einem speziellen subepidermalen Gewe­be (= Epithem) bei den Epithemhydathoden.

    Hypoestes taeniata (Acanthaceae) [Hypoestes taeniata, Habitus]

    Ruellia portella (Acanthaceae) [Strasburger 1978: 217]

    Helianthus annuus {1} u. Cucurbita pepo {2}, emporgehobenen Spaltöffnungen [Troll 1973: 234]

    Physocarpus opulifolius; (Jurzitza, G. 1989: 45)

(Tafelzeichnung) Epithemhydathode

8.3      Xerophyten

Trockenanpassungen findet man bei Pflanzen, die an wasserarmen Standorten wachsen, aber auch bei Pflanzen sehr kalter Gebiete. Diese Pflanzen transpirieren auch bei Minus-Graden, können aber bei diesen Temperaturen kein Wasser aus dem Boden aufnehmen (Frosttrocknis).

8.3.1    Schutz vor Wasserverlust

Die Festigkeit des Pflanzengewebes wird sowohl von den Zellwänden als auch vom Zellinnendruck (Turgor) be­wirkt. Die Pflan­ze hat also zwei Möglichkeiten, die Festig­keit der Pflan­ze bei niedrigem Was­seran­gebot bzw. ho­her Verdunstung zu erhalten, näm­lich durch Aus­bildung von Festigungs­gewebe und durch die Herab­set­zung der Ver­dunstung selbst. Ein Teil der Einrichtungen, die die Transpiration herab­setzen, sind gleich­zeitig als Schutz gegen zu starke Licht­-und Wärmestrahlung anzuse­hen.

(a)  Festigungsgewebe

Eine Möglichkeit der Trockenheit zu begegnen ist der Schutz vor Verdunstung. Dieser ist meist ver­bunden mit der Ausbildung von besonders viel Festigungsgewebe (Hartlaubigkeit), damit die Organe nicht bei geringem Turgor kollabieren. Die Epidermisaußenwände sind zu diesem Zweck meist stark verdickt. Skleri­fizierte Hypodermen kommen vor bei den Nadel­blättern der Gymnosper­men. Osteosklereiden, die von der unteren bis zur oberen Epidermis reichen, können das Blatt mecha­nisch verstärken (z.B. beim Tee Camellia sinensis).

    Pinus silvestris, Nadelblatt quer mit verdickten Epidermis- und Hypodermiswänden [Pinus sylvestris, Blatt quer]

    Camellia sinensis; Osteosklereiden zwischen den Epidermen [Troll 1973: 460]

(b) Transpirationsschutz

Die Pflanze transpiriert mit ihrer gesamten, der Luft ausgesetzten Oberfläche so­wohl direkt über die Cuticula (= cuticuläre Transpiration) als auch über die Stomata (= stomatäre Tran­spiration).

Zur Verminderung der cuticuläre Transpiration bilden die Pflanze teilweise mehr­schichtige Epider­men mit stark verdickten Außenwänden aus. Die aufliegende Cu­ticula ist ebenfalls ver­dickt und mit dicker Wachsschicht überzo­gen. Zur Herabsetzung der stomatären Transpiration können die Sto­mata einzeln eingesenkt sein oder in "Blatthohlräumen", den sog. Stomakrypten liegen.

    Pinus silvestris {3}, Klopstockia cerifera {3}; Epidermiswandverdickung und Wachsauflagerung [Troll 1973: 228]

    Gasteria nigricans; einzelne eingesenkte Spaltöffnungen [Strasburger 1973: 218]

    Nerium oleander; Blatt quer mit Stomakrypten

    Calluna vulgaris; Habitus

    Calluna vulgaris; Blatt quer, "Rollblatt"

Alles zusammen, Ausbildung von Festigungsgewebe und Einsenkung der Stoma­ta, ergibt die zum Beispiel bei vielen Pflanzen des Mittelmeers vorkommende "Hartlaubigkeit" der Blätter wie z.B. beim Ölbaum (Olea europaea), beim Lorbeer (Laurus nobilis) und bei der Myrte (Myrtus sp.)

    Olea

Tote Haare können zusätzlich die Transpiration herabsetzen. Diese Haare erfüllen zugleich den Zweck, die hohe Einstrahlung zu verringern.

    Opuntia sp.; Habitus, Behaarung

(c)  Oberflächenverringerung

- temporär

In wenigen Fällen ist diese Oberflächenverringerung nur temporärer Art. Die Blätter sind bei Wassermangel einge­rollt und können sich bei guter Wasserversorgung wieder ausbreiten.

    Stipa sp.; auf dem Salzberg bei Oberweiden (Österreich) 28.05.87

    Stipa capillata; echte Rollblätter [Strasburger 1979: 219]

- permanent

Mit dem Schutz vor Verdunstung geht oft eine Reduktion und Abrundung der Blattfläche einher („Nadelblätter"). Da eine unterschiedliche Mesophylldifferenzierung einer Blattober- und Unterseite dann keinen "Sinn" mehr hat, sind die Blätter meist äquifacial gebaut, d.h. die Blatt­spreite zeigt keine histologische Differen­zierung in eine Ober- und Unterseite.

    Pinus silvestris

    Protea lorea; Habitus

    Hakea suaveolens; Habitus

    Hakea sp.; äquifaciales Blatt [Cutter 1971: 5.34]

Mit der Verkleinerung und dem Schwund der Blätter nimmt natürlich auch die Photosyn­theseaktivität ab. Zur Kompensation dieses Verlu­stes tritt in den Stengeln Assi­milationsparen­chym auf. In diesem Fall sind die Sprossachsen grün gefärbt. Oft bringt bei solchen Pflanzen eine Reduktion der Blätter eine Abflachung oder sogar blattähnliche Ausbildung der grünen Sprossachsen mit sich. Sie können dann die As­similationsfunktion über­neh­men. Solche blattartigen Sprosse werden als Platycladien (Flachsprosse) bezeichnet.

Wenn sie als Seitenachsen nur begrenzt wachsen, also hierdurch besonders blat­tähnlich sind, nennt man sie Phyllokladien (Flach­kurzsprosse).

Bei vielen Acacia-Arten bilden sich die Fiederblätter zu sog. Phyllodien um. Dies sind abgeflach­te blattartige Struktu­ren, wel­che dem Blattstiel und der Rhachis ent­sprechen.

Einige Eucalyptus-Arten bilden sichelförmige Folgeblätter aus. Diese hängen an den Zweigen senk­recht herab und entgehen so der extremen Sonnen­ein­strah­lung. Aus diesem Grunde gibt es unter Eukalyptusbäumen wenig Schatten ("schat­tenlose Wälder").

Ein weiteres Beispiel für permanente Oberflächenver­größerung ist die Dornenausbildung. Dornen sind spit­ze starre Gebilde, die sehr viel Festigungsgewebe haben. Sie sind durch Umbildung von Blät­tern, Sprossachsen oder in seltenen Fällen von Wurzeln ent­standen. Verdornung ist vor allem bei Pflanzen typischer Trocken­gebiete (Wü­ste; Steppe) verbreitet, kommt jedoch als sehr guter Schutz ge­gen Tierfraß auch bei einigen nicht ­xeromorphen Pflanzen vor.

    Acacia heterophylla; Phyllodien [Troll 1937/43: 992]

    Opuntia vulgaris; Habitus

    Eucalyptus sp.; Blätter

    Eucalyptus sp.; Habitus

8.3.2    Wasserspeicherung

Viele Xerophten können nicht nur die Wasserabgabe stark einschrän­ken, sondern speichern außerdem Was­ser in besonderen Wassergewe­ben für die oft langen Dürrezeiten. Die speichernden Gewebe weisen eine flei­schig-saftige Beschaffenheit (Sukkulenz) auf. Man nennt deshalb die wasserspeichernden Xerophyten auch Sukkulente.

(a)  Wurzelsukkulenz

Wasserspeichernde Wurzeln liegen natürlich vor bei allen heimischen Rübenpflanzen aus den Familien der Apia­ceae, Cucurbitaceae, Astera­ceae, oder As­clepia­da­ceae. Bei einigen Cactaceae wird eine wasserspeichernde (Hauptwurzel-) Knolle ausgebildet.

    Chlorophytum comosum (Grünlilie, Liliaceae);  Wurzeln

    Kakteen mit Wasserspeicher-(Haupt)Wurzelknolle

(b) Blattsukkulenz

Die Blattsukkulenten sind schon äußerlich an den starken Verdickungen der Blätter zu erkennen. In der heimischen Flora findet man z.B. die Fetthenne (Sedum album, Crassula­ceae) oder die Haus­wurz (Sempervivum sp.).  Als weitere Vertreter seinen genannt die Gattungen Aeonium (Crassula­ceae), Agava (Agavaceae), Aloe (Liliaceae) und Esche­veria (Liliaceae).

    Sedum album (Weisse Fetthenne, Crassulaceae); Habitus

    Sempervivum sp. (Hauswurz, Crassulaceae)

    Aeonium tabuilforme (Crassulaceae); Blattrosette

    Echeveria secunda; Habitus

    Agava americana (Agavaceae); Habitus

    Aloe so. (Liliaceae); Habitus

Bei den Aizoaceae/Mesembryanthemaceae (Mitternachtsblumengewächse) lässt sich eine Ablei­tungsreihe von reich verzweigten Vertretern (Glottiphyllum od. Car­pobrotus) bis hin zu den stark reduzierten sog. "Lebenden Steinen" z.B. der Gattung Lithops verfolgen.

    Glottiphyllum linguiforme; Habitus

    Lithops spsp.; Habitus

(Tafelzeichnung) Ableitung von Lithops aus Glottiphyllum

Zur Wasserspeicherung können im Blatt unterschiedliche Gewebe speziell ausgebildet sein. Bei der Gattung Peperomia (Peperomiaceae) ist es eine  mehrschichtige Epidermis, bei Rhoeo discolor eine mehrschichtige Hypodermis und bei der Gattung Aloe das Mesophyll. Viele Blattsukkulenten speichern allerdings das Wasser gleichmäßig im Blattgewebe ("Diffuser Wasserspeicher").

(c)  Stammsukkulenz

Bei den Stammsukkulenten fungiert der gesamte Achsenkörper als Wasserspeicher und weist deswegen einen meist erheblichen Umfang auf. Die Laubblätter sind dagegen stark reduziert oder fehlen ganz. Die so erzielte Oberflächenverringe­rung wird oft noch dadurch gesteigert, dass die Sprosse ihr Längenwachstum einschränken. Im Extremfall wird eine Kugelgestalt erreicht.

Die in ganz verschiedenen Verwandschaftskreisen als Anpassung an Trocken­klimate entstandene stammsukku­lente "Kaktusform" ist ein Beispiel für Konvergenz. Dar­unter versteht man gleichartige Ent­wicklung von systema­tisch auseinanderstehenden Arten.

Als Beispiel für eine solche Konvergenz seien hier Vertreter mehrerer Pflanzenfamilien vorgestellt, die eine sukkulente Achse und an den Sprossspitzen einen mehr oder weniger gedrängten Blatt­schopf haben: Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocyna­ceae), Pelargonium paniculatum (Geraniaceae), Senecio sp. (Asteraceae), Alluaudia ascendens (Didiereaceae).

    Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocynaceae); Habitus

    Pelargonium paniculatum (Geraniaceae); Habitus

    Senecio sp. (Asteraceae); Habitus

    Alluaudia ascendens (Didiereaceae); Habitus

    Binghamia melanostele (Cactaceae), Euphorbia cereiformis (Euphorbiaceae), Stapelia grandiflora (Asclepiadaceae), Kleinia stapeliformis (Asteraceae) [Troll 1973: 462]

Besonders die Cactaceae und die Euphorbiaceae zeigen eine Reduktionsreihe von konvergenten Formen. Bei den vor allem in Amerika beheimateten Cacta­ceae gibt es mit Peireskia noch einen Vetreter mit "normaler" Beblätterung. Bei einigen sukkulenten Formen werden Blätter noch in stark reduzierter Form an der Sproßspitze ausgebildet. Die Blätter der Seitenknospen sind zu Dor­nen reduziert und bilden die sog. Dornpolster oder "Areolen". Bei den vor allem afrikanischen Euphor­biaceae findet man dieselben Habitusformen. Im Unterschied zu den Cactaceae werden hier aber keine Dornenpolster gebildet. Die Seitenknospen sind hier stark rückgebildet. Die reduzierten Blätter bilden an ihrer Basis Nebenblattdornen (und Dorsalstacheln) aus.

    Peireskia sp.; Cactacee mit Laubblättern,  Habitus

    Opuntia subulata u. O. cylindrica [Troll 1937/43: 684]

    Cereus peruvianus u. C. jamacaru [Troll 1937/43: 703]

    Keimpflanzen von Cereus-Arten [Troll 1937/43: 689]

    Echinocactus grusonii; Habitus

    Dolichothele longimamma u. Leuchtenbergia principis [Troll 1937/43: 698]

    Lophophora williamsii; "Kugelkaktus" [Pajotl]

    Euphorbia sp. (Euphorbiaceae); Habitus

    Euphorbia triangularis; Habitus

    Euphorbia grandicornis; Dornen

    Euphorbia obesa; Habitus

8.4      Wuchs- und Lebensformen (Überdauerungsformen)

Nach Raunkiaer kann man folgende Wuchs- oder Überdauerungsformen unterscheiden, die im we­sentlichen dadurch charakterisiert sind, in welcher Höhe über dem Erdboden sich die Erneuerungsknospen der betreffenden Pflanzen befinden. Im Folgenden wird ein System gegeben, welches zu­dem den Verholzungsgrad mit einbezieht.

8.4.1    Holzpflanzen (Phanerophyten= Luftpflanzen)

Phanerophyten haben ihre Erneuerungsknospen mindestens 50 cm über dem Erdboden. Das ge­samte oberirdische Verzweigungssystem ist verholzt und überdauert in gemäßigten Breiten den Winter. ­Hier­zu gehören dem­nach alle  Bäume, Sträu­cher, die Kletter­pflanzen (Lianen) und die Epiphy­ten.

Verzweigungssysteme [Haller & Probst 1979: I.5]

Die  Zwergsträucher oder Chamaephyten haben die Erneuerungsknospen der Definition nach in einer Höhe von 10 bis 50 cm über dem Erdboden. Ihre Knospen können also z.T. arktischen Ge­bieten oder im Gebirge unter dem Schnee geschützt überwintern. Die Spaliersträucher haben ihre Knospen noch dichter am Erdboden (z.B. Vaccinium ox­ycoccus, Ericaceae).  Polsterpflanzen in Gebirge wie in Wüstengebieten schützen ihre Knospen in einer dichten halbkugeligen Ver­zweigung.

    Vaccinium myrtillus (Heidekraut)

    Salix sp.; Habitus

8.4.2    Halbsträucher

Halbsträucher sind nicht in allen Teilen verholzt. Teile der Verzweigung sterben im Winter ab. Die Erneuerungsknospen liegen über der Erdoberfläche. Beispiele hierfür sind etwa der Lavendel (La­vandula stoechas) oder der Echte Salbei (Salvia officinalis).

    Salvia officinalis; Habtius

    Lavandula stoechas; Habitus

8.4.3    Stauden

Stauden sind "mehrjährige Kräuter". Ihr (fast) gesamter oberirdischer Spross stirbt nach der Vegeta­tionsperiode ab. Die Erneuerungsknospen liegen hier knapp über dem Boden oder unter der Erd­oberfläche.

(a)  Hemikryptophyten (= Erdschürfepflanzen)

Bei den Hemikryptophyten liegen die Erneuerungsknospen liegen dicht am Boden. Hierzu zählt man die  Rosettenstauden (z.B. Plantago lanceolata), die Horstpflanzen (z.B. viele Gräser), die Schaft­pflanzen mit ihren aufrechten und gestreckten  Achsen (z.B. Brennnessel, Urtica dioica), die Ausläu­fer­stauden (z.B. die Erdbeere, Fragaria vesca), die Knollen­stauden (z.B. das Alpenveil­chen, Cy­clamen persicum) und die Winden­stauden (z.B. der Hopfen, Humulus lupulus).

    Plantago lanceolata; Habitus

    Urtica dioica; Habitus

(b) Kryptophyten

Bei den Geophyten befinden sich die Erneuerungsknospen unter der Erdoberfläche. Je nach dem unterirdischen Überdauerungsorgan kann man hierbei unterscheiden zwischen Rhizomgeophyten (z.B. die Einbeere, Paris quadrifolia), Zwiebelgeophyten (z.B. die Zwiebel, Allium cepa), Rüben­geophyten (z.B. der Gelbe Enzian, Gentiana lutea) und den Knollen­geophyten (z.B. der Winter­ling, Eranthis hiemalis oder das Schar­bockskraut, Ranuncu­lus ficaria).

    Geophyten im Schema [Haller & Probst 1979: II.2]

Zu den Kryptophyten zählen ebenfalls ein Teil der Sumpfpflanzen (= Helophyten) und der Hydro­phyten, insoweit ihre Erneuerungsknospen unterhalb der Wasseroberfläche liegen.

(c)  Kräuter (= Therophyten)

Kräuter sind ein- oder zweijährig lebende Pflanzen, die aber nur einmal blühen und dann nur mit Samen Überdauern (z.B. der Mohn, Papaver rhoeas, oder Poa annua).

    Papaver rhoeas; Blüte

8.5      Epiphyten

Pflanzen, die „auf anderen" leben meist ohne diese zu schädigen bezeichnet man als Epiphy­ten oder Aufsitzerpflanzen. Im Folgenden seinen nur einige der bekannteren Beispiele geschildert.

Viele Arten der Bromelien (Bromeliaceae) haben eine epiphytische Lebensweise. Ihr Wur­zelsystem ist stark reduziert und dient bei einigen Arten lediglich zum Festheften der Pflanze auf der Unter­lage. Die Stoff- und Wasseraufnahme erfolgt hier über die sog. Saug­schuppen auf den Blättern. Andere Arten bilden mit ihren Blättern wasserspeichernde Zisternen.

    Tillandsia sp.;  auf Telegraphenleitung

    Tillandsia braxhycaulos; Habitus

    Tillandsia usneoides; Habitus

    Tillandsia sp.;  Saugschuppe

    Bromeliaceae-Saugschuppe [Benzing et al. 1976: 13-17]

    Nidularia procera; Habitus

Bei epiphytischen Orchideen haben teilweise Luftwurzeln, die ein besonderes Wasser­absorp­tions­gewebe ausbilden, das Velamen radicum. Hierbei handelt es sich um eine multiple Rhi­zodermis, deren tote Zellwände durchlöchert sind.

    Orchidee [Orchidee mit Luftwurzeln]

    Velamen radicum [Strasburger 1979: 129]

Einige epiphylle Farne bilden unterschiedliche Blattformen aus (Heterophyllie). In dem Substrat an­liegenden Blättern sammeln sie herabfallendes organisches Material, aus welchem Wasser und ge­löste Stoffe durch die Wurzeln aufgenommen werden. Beispiele hierfür sind die Geweihfarne (Platyceri­um sp.).

    Platycerium grande [Troll 1937/43: 1471]

Eine besondere Arte von Epiphyten sind die sog.  Baumwürger der Gattung Ficus. Diese Pflanzen beginnen ihr Wachstum als Epiphyten bzw. Lianen. Später umschlingen sie mit ihren sprossbürtigen Wurzeln den Wirtsstamm, der schließlich abstirbt.

    Ficus bengalense

Notizen / Zeichnungen: