7      Anatomie der Wurzel

Wie bei der Achse kann man auch bei der Wurzel die drei Gewebesysteme unter­scheiden, das Abschlussgewebe, das Grundgewebe und das Leitgewebe. Topographisch nimmt man auf einem Querschnitt durch eine Wurzel die Einteilung in Rinde und Zentral­zylin­der vor. Die außen liegende Rinde ist zum zentralen Leitgewebe hin durch ein "inneres" Abschlussgewebe abgegrenzt, die Endodermis.

(Tafelzeichnung) Querschnitt durch Primäre Wurzel: Epidermis, Rinde, Endodermis, Zen­tral­zylinder mit ­Pe­ri­zykel und Leitgewebe

    Ranunculus repens, Wurzel quer

7.1      Bildungsgewebe

Wie die Sprossachse und das Blatt wächst auch die Wurzel mittels eines Api­kalmeristems. Diese Bezeichnung wird verwandt, obwohl das Meristem im Ge­gensatz zu dem der Achse genaugenom­men subapikal gelegen ist, nämlich un­terhalb der Kalyptra, der Wurzelhaube. Das Apikalmeristem der Wurzel ist ein primäres Meristem, denn es lässt sich direkt vom em­bryonalen Gewebe des Em­bryos ableiten und ‑ wenn man die ande­re Definition benutzt ‑ es baut die „primäre" Wurzel auf.

7.1.1    Scheitelzellen

Die meisten Farne haben Scheitel mit einer einzelnen Scheitelzelle. Diese kann 4‑schnei­dig sein, die Kalyptra ist dann undeutlich abgetrennt. Ist sie wie bei Azolla 3‑schneidig, so be­sitzt die Kalyptra eine eigene Initiale. Als Ausnahme unter den Pteridophyten kommen bei den Ma­rat­tia­ceae auch Scheitel mit mehreren Initia­len vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Farnwurzelspitze

    Dennstaedtia sp.; Wurzelspitze mit vierschneidiger Scheitelzelle [Esau, K. 1969: 32]

7.1.2    Geschlossene Scheitel

Nach Guttenberg (1960) bezeichnet man einen solchen Scheitel als geschlos­sen, bei de­nen eine oder mehrere Geweberegionen auf gesonderte Initialen­gruppen zurückverfolgt wer­den können.

Geschlossene Scheitel kommen bei den Dikotyledonen und den Monokotyledonen vor. Sie sind häufig charakterisiert durch drei Initialenlagen. Der sog. Dikotylentyp und Monokotylen­typ unter­scheidet sich kurz gesagt darin, ob die Rhizodermis aus denselben Initialen her­vor­geht wie die Rinde oder ob sie auf eine eigene Initiale zurückzuführen ist.

(a)  Dikotylentyp

Bei sog. Dikotylentyp des geschlossenen Scheitels können übereinander die folgenden drei Initialen­lagen unterschieden werden. Diese liefern Zellen an das Plero­m (= junger meristema­tischer Zentralzylinder), wel­ches den Zentralzylinder bildet, an das Periblem (junge meriste­matische Rinde), wel­ches die Rin­de bil­det und an das Der­mato­ka­lyp­tro­gen, aus dem die Rhi­zo­der­mis und die Kalyptra her­vor­ge­hen. Dieser Scheiteltyp ist häufig bei Dikotylen, kommt aber auch bei Arecaceae vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Dikotylenwurzelspitze

    Nicotiana tabacum und Allium sativum; Wurzelvegetationspunkt [Esau, K. 1969: Taf. 20]

(b)  Monokotyledonentyp

Die meisten Monokotylenscheitel besitzen demgegenüber ein Plerom, ein Periblemo­der­ma­to­gen und ein Kalyptrogen. Hier gehen also die Rinde und die Rhizodermis aus einer ge­meinsamen In­itialenlage hervor, und die Kalyptra besitzt ihre eigenen Initialen im Schei­tel.

Dieser Bautyp ist häufig bei den Monokotylen; bei einigen monokotylen Was­serpflanzen wie Hydro­charis, Lemna, Pistia entwickelt sich die Epidermis unabhängig von Rinde und Haube.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Monokotylenwurzelspitze

    Zea mays; Wurzelvegetationspunkt (Esau, K. 1969: Taf. 82]

(c)  Gymnospermentyp

Einige Gymnospermen  haben ebenfalls geschlossene Scheitel. Hier sind nur diskrete Initia­len für den Zentralzylinder (Plerom) zu erkennen. Der Rest des Wur­zelgewebes inklusive der Kalyptra ent­steht aus einem mehr oder weniger klar umrissenen Initialenkom­plex.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Gymnospermenwurzelspitze

7.1.3    Offene Scheitel

Bei vielen Wurzeln fehlt allerdings eine klare Differenzierung von Initia­len, denen man die einzelnen Gewebe der Wurzel zuordnen könnte. Man be­zeichnet solche Scheitel - ebenfalls nach Guttenberg (1960) - als offene Scheitel. Bei diesen besteht eine ähnliche Or­ganisation wie im Sprossscheitel mit einer distalen Ruhe­zone „quiescent centre") und einer teilungs­akti­ve­ren peripheren Zone.

Offene Scheitel kommen vor bei einigen Familien der Dikotyledonen wie den Proteaceae, Casuari­naceae, Fabaceae, Fagaceae, bei einem Teil der Gattungen der Monokotyledo­nenfamilien Musa­ceae und Arecaceae und bei der Gattung Al­lium sowie bei den Gym­nospermen.

    Allium sativum u. Zea mays; offene und geschlossene Wurzelscheitel bei Monokotyledonen [Esau, K. 1969: 33]

    Ophioglossum lusitanicum und Pinus pinea; Wurzelscheitel (Fahn, A. 1974: 34)

    Rhaphanus sativus; Histoautoradiogramm einer Wurzelspitze [Cutter, E.G. 1971: 2.6]

7.1.4    Primäres Wachstum

Wie bei Spross ist die Teilungsaktivität nun nicht auf die unmittelbare Spitze beschränkt, son­dern es finden Teilungen noch in beträchtlicher Ent­fernung vom Scheitel statt.  Das Maxi­mum der Teilungs­rate liegt z.B. bei Phleum in einer Entfernung von 600 ‑ 650 μm vom Schei­tel. Bei Zea sind es 4 mm (bis 8‑10 mm). Die Mitose­rate hat ein Maximum bei 1,2 mm und geht bei etwa 2,5 mm auf 0. 

Auf die apikale Teilungszone folgt in der Wurzelspitze eine ausgedehnte Streckungszone. Diese ist ge­folgt von der Dif­ferenzierungszo­ne.

    Allium cepa; Wurzelspitzenwachstum [Esau, K. 1969: 151]

7.2      Primäre Gewebe

7.2.1    Kalyptra

Die Kalyptra (griech. Calyptra  = Decke, Schleier) liegt als schützende Haube über dem eigentlichen  Schei­telme­ristem der Wurzel. Sie erleichtert das Eindringen der Wurzel in den Boden durch ihre schleimige Konsistenz der Außenwände. Ebenso verschleimen die Wände zwischen Proto­derm und Kalyptra. Die von der Kalyptra laufend abgegebenen Zellen bleiben noch eine Zeit lang turgeszent. Die meist am distalen Zellende liegenden Stärkekörner dienen der Schwerere­zeption (sog. Statolithenstärke). Diese Stärke wird nur unter extremem Hun­gerzu­stand abgebaut. Besonders dicke und widerstands­fähige Kalyptren findet man bei den Luftwur­zeln vieler tropi­scher Pflanzen (z.B. Pandanus oder Philodendron).

    Wurzelspitze mit Statholithenstärke in der Kalyptra; längs

    Pandanus sp.; Stelzwurzeln mit dicker Kalyptra

7.2.2    Rhizodermis

Die Rhizodermis ist die Epidermis der Wurzel, welche entsprechend ihrer Funktion nicht nur als Abschlussgewebe, sondern auch besonders als Absorb­tions­ge­webe differenziert ist.

(a)  Entstehung

Sie entsteht, wie schon ausgeführt, bei geschlossenen Scheiteln aus einem Dermatokalyp­trogen oder einem Dermatogen, oder bei geschlossenen Scheiteln aus einem gemeinsa­men Initialenkom­plex zusammen mit Rinde und Kalyptra.

(b) Charakterisierung

Die Rhizodermis besteht aus lückenlos aneinanderschließenden, leicht längsgestreckten Zellen mit dünnen Wänden. Eine Cuticula ist angeblich mög­lich. Bei luftexponierten und langlebigen Wurzeln vor allem der Monokotylen gibt es verdickte Außenwände.

(c)  Wurzelhaarbildung

Die Wurzelhaare werden unmittelbar hinter der Wurzelspitze gebildet, sie sterben in den älteren Partien ab. Es sind röhrenförmige Ausstülpungen der Epidermisaußenwand die nur selten ver­zweigt sind. Ihre Länge beträgt 80 ‑ 1500 μm, ihr Durchmesser 5 ‑ 17 μm. Die Zellen sind stark vakuo­lisiert, der Kern liegt parietal.

Die Wasseraufnahme kann aber auch über haarlose Zellen erfolgen. Die Ge­schwindigkeit der Was­seraufnahme ist im Übrigen nicht von der Haarlänge abhängig, kurze Haare neh­men sogar schneller Wasser auf als lange.

Durch die Haarbildung wird die Oberfläche der Wurzel stark vergrößert. Eine Wurzel des Roggens (Secale cereale) besitzt etwa 13.800.000 Wurzeln mit einer Oberfläche von 235 m² und 14.000.000.000 Wurzelhaare mit einer Oberfläche von 400 m² in einem Erdvolumen von 1/22 m³. Die Oberflä­che der unterirdischen Teile beträgt somit das 130-fache der Ober­flä­che aller oberirdischen Teile.

Die Wand der Wurzelhaare besteht aus Cellulose und Pektin. Verschiedene Schichtungen sind hier im Einzelnen möglich. Entweder besteht die Wand aus einer Pektinmatrix mit Cellu­losefibrillen, aus einem cellulosehaltigen Teil, welcher von einer Pektinschicht umge­ben ist oder insgesamt aus - von außen nach innen - einer Schleimschicht, der Cuticula, einer Pektinschicht und einer cellulo­sehaltigen Pektinschicht.

Die Entwicklung der Wurzelhaare erfolgt akropetal hinter der Zone größter Teilungsraten als Aus­stülpung am apikalen Zellende. Die Haare wachsen an der Spitze, hier ist das Plasma dichter, und die Fibrillen sind  unregelmäßiger in ihrer Anordnung.

Oft besteht in der Rhizodermis eine deutliche Differenzierung in Trichobla­sten und Atricho­basten, welche teils taxonomisch verwertbar ist (z.B. bei den Poace­ae).

Die Lebensdauer der Wurzelhaare beträgt meist wenige Tage. Die alten Haare kollabieren, die Wän­de verkorken oder verholzen wenn sie nicht ganz abgestoßen werden. Es gibt aber auch ausdau­ernde Haare, die dickwandig und dann funktionslos sind.

    Lepidium sativum; Wurzelspitze mit Wurzelhaaren [Jurzitza, G. 1987: 28]

7.2.3    Rinde

(a)  Exodermis (Hypodermis)

Charakteristisch für die Wurzel ist die Ausbildung einer besonders differenzierten subepider­malen Zellschicht, der Exodermis, die im Normalfall nach Absterben der Rhizodermis den Schutz der Wur­zel übernimmt. Sie stellt also das/ein sekundäres Abschlussgewebe der Wur­zel dar. In Aus­nah­mefällen kann sie vielschichtig sein.

Die Zellwände besitzen in einigen Fällen einen Casparyschen Streifen. Häufiger ist eine Sub­erinla­melle auf der In­nenseite der Primärwand. Die Suberinlamelle ist von Cellulose­schichten bedeckt, welche verholzen können. Die Protoplasten der Zellen bleiben im aus­differenzier­ten Zustand wohl erhalten. Der Exodermiszylinder kann von einzel­nen unverkork­ten Durch­lasszellen unterbrochen sein.

    Smilax aspera; Exodermis [Esau, K. 1969: 148]

    Smilax regeli; fünfschichtige Exodermis [Jurzitza, G. 1987: 95]

(b) Rindengewebe

Bei Wurzeln von Gymnospermen und Dikotylen, welche ein sekundäres Dickenwachstum aufweisen, ist die Rinde meist homogen parenchymatisch entwickelt. Entsprechend ihrer Entstehung im Apikal­meristem zeigen die Zellen oftmals eine radiale Reihung und tangentia­le Schichtung.

Die Differenzierung als Aerenchym ist häufig. Schizogene Interzellularräume können sehr früh an der Spitze der Wurzel entstehen, so beim Weizen nur 50 ‑ 100 μm hinter dem Meristem. Eine lysi­gene und rhexigene Entstehung ist ebenfalls möglich. Verbreitet ist die Aerenchym­bildung bei Poa­ceae, Cyperaceae, Arecaceae und vielen Sumpf‑ und Wasserpflanzen anderer Familien.

Auch die Bildung eines ausgesprochenen Chlorenchyms ist möglich, so bei blattlosen Or­chideen oder anderer Epiphyten. Chlorophyll ist aber ebenso in vielen anderen Wurzeln nachzuweisen, wenn diese dem Licht ausgesetzt sind.

Ein Sklerenchym ist oftmals dann ausgebildet, wenn die primäre Rinde wie bei den meisten Mono­kotyledonen erhalten bleibt. Es besteht meist aus einem mehrere Zellen dicken Zylin­der direkt unter der Hypodermis oder über der Endodermis. Die Zellen können langgestreckt oder fast isodiame­trisch sein. Einige Palmen besitzen in der Primären Rinde Fasern, die ein­zeln und zerstreut oder in Strän­gen angeordnet sein können. Sklereiden sind z.B. aus den Wurzeln von Nymphaea bekannt.

Bei einigen Dikotylen-Familien (z.B. Rosaceae, Pyrus communis) kommen in der Rinde Zellen mit band­arti­gen Ver­di­ckun­gen in den Radialwänden vor. Diese Zellen werden nach der Form dieser Ver­dickung als "Φ"-Zellen bezeich­nen und sind der Definition nach als Kollen­chym zu be­zeich­nen.

    Ranunculus repens; primäre Wurzel quer mit Interzellularräumen

    Chiloschista luniferus; Habitus

    Nymphaea mexicana; Sklereide in der Wurzel [Cutter, E.G. 1987: 6.4]

(c)  Endodermis

Die besprochene Rinde ist zum Zentralzylinder durch ein inneres Abschlussgewebe ange­grenzt, die Endodermis. Als inneres Abschlussgewebe zeigt sie folgende spezielle Anpassun­gen. Je nach Diffe­renzierungsgrad, der von Alter und Pflanzengruppe abhängt, kann man zwi­schen einer primären, einer sekundären und einer tertiären Endodermis unterscheiden.

Die sog. primäre Endodermis besitzt in den Radialwänden einen mit Lignin und Suberin im­präg­nierten Streifen, den sog. Casparyschen Streifen. Bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachs­tum der Wurzel ist dies der Endzustand der Entwicklung, ebenso bei den Gym­nospermen (nach Esau 1969).

Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung der Endodermis weiter. Hier wird die ge­samte Zell­wand zusätzlich von einer Schicht Suberin bedeckt. Dieser Differenzierungsgrad, die sekundäre Endodermis, ist dann der Entwicklungsendzustand bei den Pteridophyten und bei den Gymnosper­men (nach Braune/Lehmann/Taubert).

Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung noch weiter zur sog. tertiären Endodermis. Hier ist zusätzlich noch eine dicke Celluloseschicht aufgelagert, die im Querschnitt „U"- oder „O"-förmig aussehen kann. Dementsprechend findet man die Bezeichnungen „U"- und „O"-Endodermis. Alle Wandschichten können hier verholzen.

Die Differenzierung der Endodermis beginnt über dem Phloem. Über dem Xylem bleiben sog. Durchlasszellen frei, die aber meist später ebenfalls dicke Zellwände entwickeln.

    Schema einer Endodermiszelle [Esau, K. 1969: 144]

    Cucurbita pepo; primäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 37 A, B]

    Cucurbita pepo; Casparyscher Streifen [Jurzitza, G. 1987: 37 C, D]

    Zea mays; tertiäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 38]

7.2.4    Zentralzylinder

Das Zentrum der Wurzel wird vollständig vom Zentralzylinder eingenommen. Er ist bei der Wurzel deutlicher von der Rinde abgesetzt als bei der Achse, da hier die Rinde stets vom Zentralzylinder durch die Endodermis abgetrennt ist. Er besteht aus einem radialen (= zen­tralen) Leitbündel und grenzt außen mit parenchymatischem Gewebe, dem Perizykel, an die innere Abschlussschicht der Rinde, die Endodermis.

(a)  Perizykel

Der Perizykel ist topographisch definiert als alles Gewebe zwischen dem Leitgewebe und der Endo­dermis. Er ist meist einschichtig, bei vielen Monokotyledonen aber auch einigen Diko­tyledonen ist er mehrschichtig. Für die Gymnospermen sind mehrere Schichten typisch. Peri­zykellos können Was­serpflanzen sein, oder der Perizykel ist hier radial unterbrochen.

Meist ist er differenziert als dickwandiges Parenchym. Bei den dikotylen Angiospermen und den Gymnospermen entstehen durch "Remeristematisierung" aus diesem Gewebe die Sei­tenwurzeln, das Periderm und, beim Einsetzen des Sekundären Dickenwachstums, ein Teil des Bündelkambi­ums.

Bei Monokotyledonen, die ja in der Wurzel kein sekundäres Dickenwachstum haben, wird der Peri­zykel häufig teilweise oder vollständig sklerifiziert.

    Ranunculus sp.; Zentralzylinder der Wurzel

    Smilax sp.; Wurzel quer, mehrschichtiger sklerifizierter Perizykel

(b) Leitgewebe

Wie schon erwähnt, stellt das Leitgewebe in der Wurzel ein radiales Leitbündel dar; Xylem- und Phloemteile wechseln sich in jeweils radialer Anordnung im Zentralzylinder ab.  Im Zen­trum des Bün­dels kann pa­ren­chymatisches Gewebe, also eine Art "Mark", vorhan­den sein.

Entsprechend der Anzahl der Protoxylempole werden Wurzeln als monarch, diarch, triarch ... bis polyarch bezeichnet. Die Anzahl der Protoxylempole ist charakteristisch für viele Pflan­zengruppen. Sie ist allerdings nicht konstant, sondern hängt offenbar von der Querschnitts­fläche des Leitzylinders ab, oftmals in ein und derselben Wurzel.

Die Dikotyledonen besitzen meist zwei bis vier Protoxylempole, in seltenen Fällen treten auch höhe­re Anzahlen bis hin zu acht auf. Monarch sind die Wurzeln von Trapa.

Bei den Monokotyledonen ist die Hauptwurzel ähnlich organisiert wie die Wurzeln der Diko­tyledo­nen. Die Nebenwurzeln besitzen aber meist eine größere Anzahl von Xylempolen (bis zu 100 bei den Palmen) und haben im Zentrum stets ein Mark.

Das radiale Leitbündel der Wurzel ist exarch, das heißt, die Differenzierung des Xylems er­folgt in zentripetaler Richtung. Das Phloem folgt derselben Differenzierungsrichtung; der Begriff "exarch" wird hier allerdings nicht verwendet.

    Ranunculus repens; Wurzel quer mit primärer Endodermis

    Ranunculus repens; Wurzel quer mit tertiärer Endodermis

7.2.5    Seitenwurzelbildung

In einiger Entfernung vom Apikalmeristem entstehen die Seitenwurzeln. Ihre Bildung wird eingeleitet durch peri- wie auch antiklinale Teilungen im Perizykel. Bei vielen Pteridophyten entstehen die Sei­tenwurzeln in der Endodermis.

Während die jungen Wurzelanlagen die Rinde durchwachsen, bilden sich ihre Scheitel aus. Die Endodermis kann hierbei eine Zeit lang mitwachsen und wird teilweise vielschichtig. Die Endodermis der Hauptwurzel bildet ein Kontinuum mit der Endodermis der Seitenwurzel.

Das Rindengewebe, welches die junge Seitenwurzel umgibt, bleibt in einigen Fällen noch länger an dieser hängen und trennt sich von der restlichen Rinde ab. Man bezeichnet die­ses Gewebe als Wurzeltasche. Besonders groß ist diese bei Wasserpflanzen wie z.B. Hydro­charis, Lemna oder Eichhornia, denen eine Kalyptra fehlt. Die Seitenwurzeln entstehen bei Dikotyledonen oft gegen­über den Xylempolen. Über den Phloem­polen entstehen sie z.B. bei den Poaceae, Cype­raceae und Juncaceae. Bei diar­chen Wurzeln kön­nen Seitenwur­zeln auch zwischen Phloem und Xylem entste­hen, so dass insgesamt an der Wurzel vier Längsreihen von Seitenwurzeln zu sehen sind (z.B. Daucus ca­rota, Apiaceae).

    Daucus carota; Seitenwurzelbildung [Esau, K. 1969: 155]

    Lemna sp.; Wurzeltasche

    Schema der Seitenwurzelentstehung [Esau, K. 1969: 149]

7.3      Sekundärer Bau

7.3.1    Kambiumbildung

Das Kambium der Wurzel entsteht aus dem Perizykel und dem Parenchym­ge­we­be zwischen den Xylem- und den Phloempolen des radiären Leitbündels. Die er­sten Teilungen treten im letztgenann­ten Bereich auch. Durch zunächst verstärkte Teilungsaktivität wird der im Quer­schnitt zunächst sternför­mige Verlauf des Kambiums schnell ausgeglichen.

    Ranunculus repens; Wurzel mit beginnendem Sekundären Dickenwachstum [Esau, K. 1969: 152]

7.3.2    Das sekundäre Gewebe

Das sekundäre Gewebe der Wurzel unterscheidet sich von dem der Achse meist nur quan­titativ. So wird z.B. in der Wurzel mehr Parenchym gebildet als in der Ach­se, was wohl mit den verschiedenen Umweltbedingungen über und unter der Erde zusammenhängt, den unterirdische Achsen, also Rhi­zome, ähneln in ihrer Differenzierung mehr den Wurzeln als den oberirdischen Achsen.

Verglichen mit der Achse (s. Esau 1969: 384) hat die Wurzel außerdem einen größeren Anteil von Rinde am Querschnitt, eine geringeren Faseranteil pro Rindenfläche, weniger Fasern im Xylem, oft eine geringere Anzahl von Gefäßen, un­deutlichere Zuwachszonen, bei Gymnospermen größere Mengen an Strahlge­webe, breitere und längere Tracheiden mit alternierender Tüpfelung und mögli­cher Tüpfelung in den Tangentialwänden und mehr Speicherstärke.

    Pinus sp.; Wurzel im Sekundären Zustand


Kurzinfo

Notizen / Zeichnungen: 

7      Anatomie der Wurzel

Wie bei der Achse kann man auch bei der Wurzel die drei Gewebesysteme unter­scheiden, das Abschlussgewebe, das Grundgewebe und das Leitgewebe. Topographisch nimmt man auf einem Querschnitt durch eine Wurzel die Einteilung in Rinde und Zentral­zylin­der vor. Die außen liegende Rinde ist zum zentralen Leitgewebe hin durch ein "inneres" Abschlussgewebe abgegrenzt, die Endodermis.

(Tafelzeichnung) Querschnitt durch Primäre Wurzel: Epidermis, Rinde, Endodermis, Zen­tral­zylinder mit ­Pe­ri­zykel und Leitgewebe

    Ranunculus repens, Wurzel quer

7.1      Bildungsgewebe

Wie die Sprossachse und das Blatt wächst auch die Wurzel mittels eines Api­kalmeristems. Diese Bezeichnung wird verwandt, obwohl das Meristem im Ge­gensatz zu dem der Achse genaugenom­men subapikal gelegen ist, nämlich un­terhalb der Kalyptra, der Wurzelhaube. Das Apikalmeristem der Wurzel ist ein primäres Meristem, denn es lässt sich direkt vom em­bryonalen Gewebe des Em­bryos ableiten und ‑ wenn man die ande­re Definition benutzt ‑ es baut die „primäre" Wurzel auf.

7.1.1    Scheitelzellen

Die meisten Farne haben Scheitel mit einer einzelnen Scheitelzelle. Diese kann 4‑schnei­dig sein, die Kalyptra ist dann undeutlich abgetrennt. Ist sie wie bei Azolla 3‑schneidig, so be­sitzt die Kalyptra eine eigene Initiale. Als Ausnahme unter den Pteridophyten kommen bei den Ma­rat­tia­ceae auch Scheitel mit mehreren Initia­len vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Farnwurzelspitze

    Dennstaedtia sp.; Wurzelspitze mit vierschneidiger Scheitelzelle [Esau, K. 1969: 32]

7.1.2    Geschlossene Scheitel

Nach Guttenberg (1960) bezeichnet man einen solchen Scheitel als geschlos­sen, bei de­nen eine oder mehrere Geweberegionen auf gesonderte Initialen­gruppen zurückverfolgt wer­den können.

Geschlossene Scheitel kommen bei den Dikotyledonen und den Monokotyledonen vor. Sie sind häufig charakterisiert durch drei Initialenlagen. Der sog. Dikotylentyp und Monokotylen­typ unter­scheidet sich kurz gesagt darin, ob die Rhizodermis aus denselben Initialen her­vor­geht wie die Rinde oder ob sie auf eine eigene Initiale zurückzuführen ist.

(a)  Dikotylentyp

Bei sog. Dikotylentyp des geschlossenen Scheitels können übereinander die folgenden drei Initialen­lagen unterschieden werden. Diese liefern Zellen an das Plero­m (= junger meristema­tischer Zentralzylinder), wel­ches den Zentralzylinder bildet, an das Periblem (junge meriste­matische Rinde), wel­ches die Rin­de bil­det und an das Der­mato­ka­lyp­tro­gen, aus dem die Rhi­zo­der­mis und die Kalyptra her­vor­ge­hen. Dieser Scheiteltyp ist häufig bei Dikotylen, kommt aber auch bei Arecaceae vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Dikotylenwurzelspitze

    Nicotiana tabacum und Allium sativum; Wurzelvegetationspunkt [Esau, K. 1969: Taf. 20]

(b)  Monokotyledonentyp

Die meisten Monokotylenscheitel besitzen demgegenüber ein Plerom, ein Periblemo­der­ma­to­gen und ein Kalyptrogen. Hier gehen also die Rinde und die Rhizodermis aus einer ge­meinsamen In­itialenlage hervor, und die Kalyptra besitzt ihre eigenen Initialen im Schei­tel.

Dieser Bautyp ist häufig bei den Monokotylen; bei einigen monokotylen Was­serpflanzen wie Hydro­charis, Lemna, Pistia entwickelt sich die Epidermis unabhängig von Rinde und Haube.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Monokotylenwurzelspitze

    Zea mays; Wurzelvegetationspunkt (Esau, K. 1969: Taf. 82]

(c)  Gymnospermentyp

Einige Gymnospermen  haben ebenfalls geschlossene Scheitel. Hier sind nur diskrete Initia­len für den Zentralzylinder (Plerom) zu erkennen. Der Rest des Wur­zelgewebes inklusive der Kalyptra ent­steht aus einem mehr oder weniger klar umrissenen Initialenkom­plex.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Gymnospermenwurzelspitze

7.1.3    Offene Scheitel

Bei vielen Wurzeln fehlt allerdings eine klare Differenzierung von Initia­len, denen man die einzelnen Gewebe der Wurzel zuordnen könnte. Man be­zeichnet solche Scheitel - ebenfalls nach Guttenberg (1960) - als offene Scheitel. Bei diesen besteht eine ähnliche Or­ganisation wie im Sprossscheitel mit einer distalen Ruhe­zone „quiescent centre") und einer teilungs­akti­ve­ren peripheren Zone.

Offene Scheitel kommen vor bei einigen Familien der Dikotyledonen wie den Proteaceae, Casuari­naceae, Fabaceae, Fagaceae, bei einem Teil der Gattungen der Monokotyledo­nenfamilien Musa­ceae und Arecaceae und bei der Gattung Al­lium sowie bei den Gym­nospermen.

    Allium sativum u. Zea mays; offene und geschlossene Wurzelscheitel bei Monokotyledonen [Esau, K. 1969: 33]

    Ophioglossum lusitanicum und Pinus pinea; Wurzelscheitel (Fahn, A. 1974: 34)

    Rhaphanus sativus; Histoautoradiogramm einer Wurzelspitze [Cutter, E.G. 1971: 2.6]

7.1.4    Primäres Wachstum

Wie bei Spross ist die Teilungsaktivität nun nicht auf die unmittelbare Spitze beschränkt, son­dern es finden Teilungen noch in beträchtlicher Ent­fernung vom Scheitel statt.  Das Maxi­mum der Teilungs­rate liegt z.B. bei Phleum in einer Entfernung von 600 ‑ 650 μm vom Schei­tel. Bei Zea sind es 4 mm (bis 8‑10 mm). Die Mitose­rate hat ein Maximum bei 1,2 mm und geht bei etwa 2,5 mm auf 0. 

Auf die apikale Teilungszone folgt in der Wurzelspitze eine ausgedehnte Streckungszone. Diese ist ge­folgt von der Dif­ferenzierungszo­ne.

    Allium cepa; Wurzelspitzenwachstum [Esau, K. 1969: 151]

7.2      Primäre Gewebe

7.2.1    Kalyptra

Die Kalyptra (griech. Calyptra  = Decke, Schleier) liegt als schützende Haube über dem eigentlichen  Schei­telme­ristem der Wurzel. Sie erleichtert das Eindringen der Wurzel in den Boden durch ihre schleimige Konsistenz der Außenwände. Ebenso verschleimen die Wände zwischen Proto­derm und Kalyptra. Die von der Kalyptra laufend abgegebenen Zellen bleiben noch eine Zeit lang turgeszent. Die meist am distalen Zellende liegenden Stärkekörner dienen der Schwerere­zeption (sog. Statolithenstärke). Diese Stärke wird nur unter extremem Hun­gerzu­stand abgebaut. Besonders dicke und widerstands­fähige Kalyptren findet man bei den Luftwur­zeln vieler tropi­scher Pflanzen (z.B. Pandanus oder Philodendron).

    Wurzelspitze mit Statholithenstärke in der Kalyptra; längs

    Pandanus sp.; Stelzwurzeln mit dicker Kalyptra

7.2.2    Rhizodermis

Die Rhizodermis ist die Epidermis der Wurzel, welche entsprechend ihrer Funktion nicht nur als Abschlussgewebe, sondern auch besonders als Absorb­tions­ge­webe differenziert ist.

(a)  Entstehung

Sie entsteht, wie schon ausgeführt, bei geschlossenen Scheiteln aus einem Dermatokalyp­trogen oder einem Dermatogen, oder bei geschlossenen Scheiteln aus einem gemeinsa­men Initialenkom­plex zusammen mit Rinde und Kalyptra.

(b) Charakterisierung

Die Rhizodermis besteht aus lückenlos aneinanderschließenden, leicht längsgestreckten Zellen mit dünnen Wänden. Eine Cuticula ist angeblich mög­lich. Bei luftexponierten und langlebigen Wurzeln vor allem der Monokotylen gibt es verdickte Außenwände.

(c)  Wurzelhaarbildung

Die Wurzelhaare werden unmittelbar hinter der Wurzelspitze gebildet, sie sterben in den älteren Partien ab. Es sind röhrenförmige Ausstülpungen der Epidermisaußenwand die nur selten ver­zweigt sind. Ihre Länge beträgt 80 ‑ 1500 μm, ihr Durchmesser 5 ‑ 17 μm. Die Zellen sind stark vakuo­lisiert, der Kern liegt parietal.

Die Wasseraufnahme kann aber auch über haarlose Zellen erfolgen. Die Ge­schwindigkeit der Was­seraufnahme ist im Übrigen nicht von der Haarlänge abhängig, kurze Haare neh­men sogar schneller Wasser auf als lange.

Durch die Haarbildung wird die Oberfläche der Wurzel stark vergrößert. Eine Wurzel des Roggens (Secale cereale) besitzt etwa 13.800.000 Wurzeln mit einer Oberfläche von 235 m² und 14.000.000.000 Wurzelhaare mit einer Oberfläche von 400 m² in einem Erdvolumen von 1/22 m³. Die Oberflä­che der unterirdischen Teile beträgt somit das 130-fache der Ober­flä­che aller oberirdischen Teile.

Die Wand der Wurzelhaare besteht aus Cellulose und Pektin. Verschiedene Schichtungen sind hier im Einzelnen möglich. Entweder besteht die Wand aus einer Pektinmatrix mit Cellu­losefibrillen, aus einem cellulosehaltigen Teil, welcher von einer Pektinschicht umge­ben ist oder insgesamt aus - von außen nach innen - einer Schleimschicht, der Cuticula, einer Pektinschicht und einer cellulo­sehaltigen Pektinschicht.

Die Entwicklung der Wurzelhaare erfolgt akropetal hinter der Zone größter Teilungsraten als Aus­stülpung am apikalen Zellende. Die Haare wachsen an der Spitze, hier ist das Plasma dichter, und die Fibrillen sind  unregelmäßiger in ihrer Anordnung.

Oft besteht in der Rhizodermis eine deutliche Differenzierung in Trichobla­sten und Atricho­basten, welche teils taxonomisch verwertbar ist (z.B. bei den Poace­ae).

Die Lebensdauer der Wurzelhaare beträgt meist wenige Tage. Die alten Haare kollabieren, die Wän­de verkorken oder verholzen wenn sie nicht ganz abgestoßen werden. Es gibt aber auch ausdau­ernde Haare, die dickwandig und dann funktionslos sind.

    Lepidium sativum; Wurzelspitze mit Wurzelhaaren [Jurzitza, G. 1987: 28]

7.2.3    Rinde

(a)  Exodermis (Hypodermis)

Charakteristisch für die Wurzel ist die Ausbildung einer besonders differenzierten subepider­malen Zellschicht, der Exodermis, die im Normalfall nach Absterben der Rhizodermis den Schutz der Wur­zel übernimmt. Sie stellt also das/ein sekundäres Abschlussgewebe der Wur­zel dar. In Aus­nah­mefällen kann sie vielschichtig sein.

Die Zellwände besitzen in einigen Fällen einen Casparyschen Streifen. Häufiger ist eine Sub­erinla­melle auf der In­nenseite der Primärwand. Die Suberinlamelle ist von Cellulose­schichten bedeckt, welche verholzen können. Die Protoplasten der Zellen bleiben im aus­differenzier­ten Zustand wohl erhalten. Der Exodermiszylinder kann von einzel­nen unverkork­ten Durch­lasszellen unterbrochen sein.

    Smilax aspera; Exodermis [Esau, K. 1969: 148]

    Smilax regeli; fünfschichtige Exodermis [Jurzitza, G. 1987: 95]

(b) Rindengewebe

Bei Wurzeln von Gymnospermen und Dikotylen, welche ein sekundäres Dickenwachstum aufweisen, ist die Rinde meist homogen parenchymatisch entwickelt. Entsprechend ihrer Entstehung im Apikal­meristem zeigen die Zellen oftmals eine radiale Reihung und tangentia­le Schichtung.

Die Differenzierung als Aerenchym ist häufig. Schizogene Interzellularräume können sehr früh an der Spitze der Wurzel entstehen, so beim Weizen nur 50 ‑ 100 μm hinter dem Meristem. Eine lysi­gene und rhexigene Entstehung ist ebenfalls möglich. Verbreitet ist die Aerenchym­bildung bei Poa­ceae, Cyperaceae, Arecaceae und vielen Sumpf‑ und Wasserpflanzen anderer Familien.

Auch die Bildung eines ausgesprochenen Chlorenchyms ist möglich, so bei blattlosen Or­chideen oder anderer Epiphyten. Chlorophyll ist aber ebenso in vielen anderen Wurzeln nachzuweisen, wenn diese dem Licht ausgesetzt sind.

Ein Sklerenchym ist oftmals dann ausgebildet, wenn die primäre Rinde wie bei den meisten Mono­kotyledonen erhalten bleibt. Es besteht meist aus einem mehrere Zellen dicken Zylin­der direkt unter der Hypodermis oder über der Endodermis. Die Zellen können langgestreckt oder fast isodiame­trisch sein. Einige Palmen besitzen in der Primären Rinde Fasern, die ein­zeln und zerstreut oder in Strän­gen angeordnet sein können. Sklereiden sind z.B. aus den Wurzeln von Nymphaea bekannt.

Bei einigen Dikotylen-Familien (z.B. Rosaceae, Pyrus communis) kommen in der Rinde Zellen mit band­arti­gen Ver­di­ckun­gen in den Radialwänden vor. Diese Zellen werden nach der Form dieser Ver­dickung als "Φ"-Zellen bezeich­nen und sind der Definition nach als Kollen­chym zu be­zeich­nen.

    Ranunculus repens; primäre Wurzel quer mit Interzellularräumen

    Chiloschista luniferus; Habitus

    Nymphaea mexicana; Sklereide in der Wurzel [Cutter, E.G. 1987: 6.4]

(c)  Endodermis

Die besprochene Rinde ist zum Zentralzylinder durch ein inneres Abschlussgewebe ange­grenzt, die Endodermis. Als inneres Abschlussgewebe zeigt sie folgende spezielle Anpassun­gen. Je nach Diffe­renzierungsgrad, der von Alter und Pflanzengruppe abhängt, kann man zwi­schen einer primären, einer sekundären und einer tertiären Endodermis unterscheiden.

Die sog. primäre Endodermis besitzt in den Radialwänden einen mit Lignin und Suberin im­präg­nierten Streifen, den sog. Casparyschen Streifen. Bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachs­tum der Wurzel ist dies der Endzustand der Entwicklung, ebenso bei den Gym­nospermen (nach Esau 1969).

Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung der Endodermis weiter. Hier wird die ge­samte Zell­wand zusätzlich von einer Schicht Suberin bedeckt. Dieser Differenzierungsgrad, die sekundäre Endodermis, ist dann der Entwicklungsendzustand bei den Pteridophyten und bei den Gymnosper­men (nach Braune/Lehmann/Taubert).

Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung noch weiter zur sog. tertiären Endodermis. Hier ist zusätzlich noch eine dicke Celluloseschicht aufgelagert, die im Querschnitt „U"- oder „O"-förmig aussehen kann. Dementsprechend findet man die Bezeichnungen „U"- und „O"-Endodermis. Alle Wandschichten können hier verholzen.

Die Differenzierung der Endodermis beginnt über dem Phloem. Über dem Xylem bleiben sog. Durchlasszellen frei, die aber meist später ebenfalls dicke Zellwände entwickeln.

    Schema einer Endodermiszelle [Esau, K. 1969: 144]

    Cucurbita pepo; primäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 37 A, B]

    Cucurbita pepo; Casparyscher Streifen [Jurzitza, G. 1987: 37 C, D]

    Zea mays; tertiäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 38]

7.2.4    Zentralzylinder

Das Zentrum der Wurzel wird vollständig vom Zentralzylinder eingenommen. Er ist bei der Wurzel deutlicher von der Rinde abgesetzt als bei der Achse, da hier die Rinde stets vom Zentralzylinder durch die Endodermis abgetrennt ist. Er besteht aus einem radialen (= zen­tralen) Leitbündel und grenzt außen mit parenchymatischem Gewebe, dem Perizykel, an die innere Abschlussschicht der Rinde, die Endodermis.

(a)  Perizykel

Der Perizykel ist topographisch definiert als alles Gewebe zwischen dem Leitgewebe und der Endo­dermis. Er ist meist einschichtig, bei vielen Monokotyledonen aber auch einigen Diko­tyledonen ist er mehrschichtig. Für die Gymnospermen sind mehrere Schichten typisch. Peri­zykellos können Was­serpflanzen sein, oder der Perizykel ist hier radial unterbrochen.

Meist ist er differenziert als dickwandiges Parenchym. Bei den dikotylen Angiospermen und den Gymnospermen entstehen durch "Remeristematisierung" aus diesem Gewebe die Sei­tenwurzeln, das Periderm und, beim Einsetzen des Sekundären Dickenwachstums, ein Teil des Bündelkambi­ums.

Bei Monokotyledonen, die ja in der Wurzel kein sekundäres Dickenwachstum haben, wird der Peri­zykel häufig teilweise oder vollständig sklerifiziert.

    Ranunculus sp.; Zentralzylinder der Wurzel

    Smilax sp.; Wurzel quer, mehrschichtiger sklerifizierter Perizykel

(b) Leitgewebe

Wie schon erwähnt, stellt das Leitgewebe in der Wurzel ein radiales Leitbündel dar; Xylem- und Phloemteile wechseln sich in jeweils radialer Anordnung im Zentralzylinder ab.  Im Zen­trum des Bün­dels kann pa­ren­chymatisches Gewebe, also eine Art "Mark", vorhan­den sein.

Entsprechend der Anzahl der Protoxylempole werden Wurzeln als monarch, diarch, triarch ... bis polyarch bezeichnet. Die Anzahl der Protoxylempole ist charakteristisch für viele Pflan­zengruppen. Sie ist allerdings nicht konstant, sondern hängt offenbar von der Querschnitts­fläche des Leitzylinders ab, oftmals in ein und derselben Wurzel.

Die Dikotyledonen besitzen meist zwei bis vier Protoxylempole, in seltenen Fällen treten auch höhe­re Anzahlen bis hin zu acht auf. Monarch sind die Wurzeln von Trapa.

Bei den Monokotyledonen ist die Hauptwurzel ähnlich organisiert wie die Wurzeln der Diko­tyledo­nen. Die Nebenwurzeln besitzen aber meist eine größere Anzahl von Xylempolen (bis zu 100 bei den Palmen) und haben im Zentrum stets ein Mark.

Das radiale Leitbündel der Wurzel ist exarch, das heißt, die Differenzierung des Xylems er­folgt in zentripetaler Richtung. Das Phloem folgt derselben Differenzierungsrichtung; der Begriff "exarch" wird hier allerdings nicht verwendet.

    Ranunculus repens; Wurzel quer mit primärer Endodermis

    Ranunculus repens; Wurzel quer mit tertiärer Endodermis

7.2.5    Seitenwurzelbildung

In einiger Entfernung vom Apikalmeristem entstehen die Seitenwurzeln. Ihre Bildung wird eingeleitet durch peri- wie auch antiklinale Teilungen im Perizykel. Bei vielen Pteridophyten entstehen die Sei­tenwurzeln in der Endodermis.

Während die jungen Wurzelanlagen die Rinde durchwachsen, bilden sich ihre Scheitel aus. Die Endodermis kann hierbei eine Zeit lang mitwachsen und wird teilweise vielschichtig. Die Endodermis der Hauptwurzel bildet ein Kontinuum mit der Endodermis der Seitenwurzel.

Das Rindengewebe, welches die junge Seitenwurzel umgibt, bleibt in einigen Fällen noch länger an dieser hängen und trennt sich von der restlichen Rinde ab. Man bezeichnet die­ses Gewebe als Wurzeltasche. Besonders groß ist diese bei Wasserpflanzen wie z.B. Hydro­charis, Lemna oder Eichhornia, denen eine Kalyptra fehlt. Die Seitenwurzeln entstehen bei Dikotyledonen oft gegen­über den Xylempolen. Über den Phloem­polen entstehen sie z.B. bei den Poaceae, Cype­raceae und Juncaceae. Bei diar­chen Wurzeln kön­nen Seitenwur­zeln auch zwischen Phloem und Xylem entste­hen, so dass insgesamt an der Wurzel vier Längsreihen von Seitenwurzeln zu sehen sind (z.B. Daucus ca­rota, Apiaceae).

    Daucus carota; Seitenwurzelbildung [Esau, K. 1969: 155]

    Lemna sp.; Wurzeltasche

    Schema der Seitenwurzelentstehung [Esau, K. 1969: 149]

7.3      Sekundärer Bau

7.3.1    Kambiumbildung

Das Kambium der Wurzel entsteht aus dem Perizykel und dem Parenchym­ge­we­be zwischen den Xylem- und den Phloempolen des radiären Leitbündels. Die er­sten Teilungen treten im letztgenann­ten Bereich auch. Durch zunächst verstärkte Teilungsaktivität wird der im Quer­schnitt zunächst sternför­mige Verlauf des Kambiums schnell ausgeglichen.

    Ranunculus repens; Wurzel mit beginnendem Sekundären Dickenwachstum [Esau, K. 1969: 152]

7.3.2    Das sekundäre Gewebe

Das sekundäre Gewebe der Wurzel unterscheidet sich von dem der Achse meist nur quan­titativ. So wird z.B. in der Wurzel mehr Parenchym gebildet als in der Ach­se, was wohl mit den verschiedenen Umweltbedingungen über und unter der Erde zusammenhängt, den unterirdische Achsen, also Rhi­zome, ähneln in ihrer Differenzierung mehr den Wurzeln als den oberirdischen Achsen.

Verglichen mit der Achse (s. Esau 1969: 384) hat die Wurzel außerdem einen größeren Anteil von Rinde am Querschnitt, eine geringeren Faseranteil pro Rindenfläche, weniger Fasern im Xylem, oft eine geringere Anzahl von Gefäßen, un­deutlichere Zuwachszonen, bei Gymnospermen größere Mengen an Strahlge­webe, breitere und längere Tracheiden mit alternierender Tüpfelung und mögli­cher Tüpfelung in den Tangentialwänden und mehr Speicherstärke.

    Pinus sp.; Wurzel im Sekundären Zustand


Notizen / Zeichnungen: