2         Morphologie der Achse

Die (Sproß-) Achse ist eines der den Kormus aufbauenden sog. Grundorgane. Zusammen mit den Blättern bildet sie den Sproß, welcher die Gesamtheit der oberirdischen Teile dar­stellt.

(Tafelzeichnung) Schema einer Dicotylen [Rauh 1959: 88]

2.1         Der Embryo

Im Samen befindet sich die aus der Zygote gebildete junge Pflanze in Form des Embryos, der in sei­nem einfachen Bau schon die typische Gliederung des Kormus erkennen lässt. Bei den Magno­liatae, den "Zweikeimblättrigen", besitzt der Embryo - wie der Name sagt - zwei Kotyledonen (= Keimblätter), bei den Liliatae, den Einkeimblättrigen, nur einen Kotyle­do.

(Tafelzeichnung)  zwei- und einkeimblättriger Embryo; Meristeme, die die drei Grund­organe auf­bauen

□         Arachis hypogaea (Erdnuss, Fabaceae); Frucht

□         Arachis hypogaea (Erdnuss, Fabaceae); ausgewach­sener Embryo

□         Allium cepa (Zwiebel, Alliaceae); Zwiebel

□         Allium cepa (Zwiebel, Alliaceae); Embryo [Rauh 1959: 18]

2.2         Keimpflanze

An einer jungen Keimpflanze schließlich erkennt man den vollständigen Grundbauplan der Samen­pflanzen.

(Tafelzeichnung) Keimblätter und Plumula, Hypocotyl, Radicula

(Tafelzeichnung) epi- und hypogaeische Keimung

2.2.1       epigäische Keimung

Bei der sog. epigäischen Keimung (z.B. bei Ricinus communis) wird der Same und die darin evtl. noch ent­hal­te­nen Keimblätter (Cotyledonen) ­durch Streckung des Hypokotyls über den Erdbo­den ge­ho­ben.

□         Ricinus communis (Euphorbiaceae); Same

□         Ricinus communis (Euphorbiaceae); Samenkei­mung [Rauh, 1959: 17]

2.2.2       hypogäische Keimung

Demgegenüber bleibt bei der hypogäischen Keimung (z.B. bei Phaseolus multiflorus, Feu­erbohne) der Sa­me im oder auf dem Bo­den. Das erste gestreckte Internodium ist das Epiko­tyl.

□         Phasaeolus multiflorus (Feuerbohne, Fabaceae); hypogaeische Keimung (Rauh, W. 1950: 19)

2.3         Internodienstreckung und Wuchsform

Während die Pflanze weiter wächst, bildet sie weitere Blattorgane, bis sie in vielen Fällen schliess­lich blüht. Die Länge der zwischen den Ansatzstel­len der Blattorganen (Nodien) liegenden Bereiche, die Internodien, ändert hierbei in charakteristischer Weise ihre Länge.

□         Centaurium erythraea (Tausendgüldenkraut); Internodienlängen [Troll 1973: 36]

Ebenso wie sich die Internodienlänge in der Ontogenie ändert, kann diese aber auch art­spezifisch sein. Allein anhand dieses Internodienwachstums kann man einige typische Wuchsformen unter­scheiden.

2.3.1       Rosettensprosse

Bleibt die Hauptachse einer Pflanze gestaucht, bilden die Blätter eine meist basale Rosette aus. Die Rosettenpflanzen unterscheiden sich in ihre Lebensweise.

(Tafelzeichnung) Rosettenpflanzen: Grundblätter, Stengelblätter, Schaft

Die Halbrosettenpflanzen sind meist zweijäh­rige Pflanzen. Sie bilden im ersten Jahr eine ve­ge­tative Rosette und im zweiten Jahr dann unter Internodienstreckung einen ge­streck­ten Laubsproß mit einem terminalen Blüten­stand. Diese Wuchs- oder Lebensweise be­zeichnnet man als hapaxanth-bienn. Als Bei­spiele seien hier der Salat (Lactuca sativa var. sativa), der Rettich (Rhaphanus sativus var. ni­ger), der Chicoree (Ci­chorium intybus var. folio­sum), das Radieschen oder die Futter- und Zucker­rübe genannt.

Die im Mittelmeerge­biet angepflanzte Agave (Agava americana) ist ebenfalls eine Halbrosetten­pflanze. Sie bildet aber erst nach mehreren Jahren einen Infloreszenz­schaft.

□         Lactuca sativa var. sativa (Salat); Keimpflanze

□         Lactuca sativa var. sativa (Salat); Habitus einer Halbrosettenpflanze

□         Cichorium intybus var. foliosum (Chicoree); Habitus einer Halbrosettenpflanze

Die Ganzrosettenpflanzen wachsen zeitlebens rosettig, ihre Lebensweise wird als pollakanth-pluriell bezeichnet. Zur Blüte bildet die Hauptachse un­ter­halb der Terminalblüte bzw. des terminalen Blütenstandes einen unbeblätterten Schaft. Ganzrosetten­pflanzen mit begrenzter Entwick­lung wie etwa die Erdbeere (Fragaria vesca) bilden ebenfalls eine(n) termi­nal(n) Blüte(nstand) aus. Ihre Weiterentwicklung muss also wie die der Halbrosettenpflanzen aus seitlichen Knospen der Rosettenblätter erfolgen. Die Ganzrosettenpflanzen mit unbegrenzter Entwicklung brauchen ihren Vege­tations­punkt nicht zur Bildung einer Infloreszenz auf, sondern wachsen an der Spitze mehrere Jahre vegetativ. Die wie etwa bei Löwenzahn (Taraxacum officinale) oder Wegerich (Plan­tago sp.) in Mehr­zahl gebildeten Inflores­zenzen werden also seitlich in der Laubblattachseln gebil­det.

□         Fragaria moschata; Ganzrosettenpflanze mit begrenzter Entwicklung

□         Agava americana; blühende Halbrosetten­­­­pflanze

□         Taraxacum officinale; Ganzroset­tenpflanze mit unbegrenzter Entwicklung

□         Plantago lanceolata; Ganzrosettenpflanze mit unbegrenzter Entwicklung

2.3.2       Zwiebelsprosse

Eine Zwiebel ist ein meist unterirdischer Rosettensproß, bei dem die Blattbasen oder ganze Nie­der­blätter verdickt sind und Nährstoffe speichern. Sie dienen der Überwinterung der Pflanzen, die deshalb bezüglich ihrer Lebensform als Zwiebelgeophyten bezeichnet werden.

Die Achse einer Zwiebel ist stark ge­staucht und wird als "Zwiebelkuchen" oder "Zwie­bel­schei­be" be­zeichnet.

 (Tafelzeichnung): Zwiebelkuchen

(a)  Schalenzwiebel

Bei der sog. Schalenzwiebel, z.B. von der Küchenzwiebel Allium cepa, sind die Basen der Blätter fleischig angeschwollen. Sie umgeben die gestauchte Achse schalenförmig. Die Küchenzwiebel ist eine Ganzrosettenpflanze. Die im ersten Jahr kurz bleibende Hauptache der Zwiebel streckt sich im 2. Jahr zu einem Infloreszenzschaft. Die Fortführung der Verzei­gung erfolgt durch Knospen aus der Achsel von 1 bis 2 der obersten Zwiebelblätter.

□         Allium cepa (Küchenzwiebel, Alliaceae); Zwiebel

□         Allium cepa (Küchenzwiebel, Alliaceae); Zwiebel [Troll 1973: 105]

(b)  Schuppenzwiebel

Bei der sog. Schuppenzwiebel, z.B. bei Lilium candidum oder L. martagon, sind die basa­len Nie­der­blätter des Sprosses zu Speicherorganen angeschwol­len. Sie überdecken ein­an­der dachziegel­artig.

Zwiebeln kennen wir hauptsächlich von Monocotyledonen. Ähnliche Bildungen kommen aber ebenso bei Dikotyledonen vor, wie z.B. beim Knollenfenchel (Foeniculum vulgare var. azoricum).

□         Foeniculum vulgare var. azoricum (Knollenfenchel, Apiaceae); Habitus

2.3.3       orthotrope Sproßknollen

In der "Längsachse" der Pflanze folgen aufeinander die Hauptwurzel, die Hypokotylregion und die Hauptachse. Diese drei Zonen können einzeln oder gemein­sam zu verdickten Speicherorganen heranwachsen.

 (Tafelzeichnung) Rüben und Knollen

"Knollen" definieren wir dabei als Verdickung eines der genannten Bereiche, also entwe­der der Achse, des Hypokotyls oder der Wurzel. Bei der orthotropen Sproß­knolle ist also lediglich die Hauptachse oberhalb der Koty­ledo­nen zu einem verdickten Speicher­or­gan umgebildet.

Das bekannteste Beispiel hierfür ist der Kohlrabi (Brassica oleracea con­var. ace­phala var. gongyloi­des). In der Jugendentwicklung sieht man deut­lich die Entstehung der Verdickung oberhalb der Ko­tyledonen. An der ausge­wachsenen Kohlrabi stehen außerdem noch die Laubblät­ter, was ebenso den Achsencharakter der Kohlra­bi zeigt. Die ersten 3-4 Inter­nodien der Keim­pflanze verlängern sich, danach bleibt die Längenentwicklung im Be­reich der spä­teren Knolle gehemmt. Der Scheitel der Pflanze ist sogar etwas einge­senkt. Die Verdic­kung selbst entsteht durch starkes Primäres Dicken­wachstum des Marks. Zur bes­se­ren Nähr­stoff­versor­gung werden im Mark markständi­ge Leit­bündel gebildet. Bilden diese Bündel Schei­den aus verholzten Skleren­chym­zellen aus, so wird die Kohlrabi "hol­zig". Der Kohlrabi bildet im zwei­ten Jahr einen terminalen Blütenstand, ist also eine bien­ne Ro­setten­pflan­ze.

□         Brassica oleracea convar. acephala var. gongyloides (Kohlrabi, Brassicaceae); Ha­bitus

□         Brassica oleracea convar. acephala var. gongyloides (Kohlrabi, Brassicaceae); Verdickung der Knolle [Troll 1973: 113]

2.3.4       Sproßrübe

Bei der Sproßrübe sind im Gegensatz zur Sproß- oder Hypokotylknolle alle drei Bereiche in die Verdickung mit einbezogen, also die Achse, das Hypo­kotyl und die Wur­zel.

Besonders gut sieht man dies an der Kohlrübe (Brassica napus var. napobrassica), die früher ein wichtiges Nahrungsmittel darstellte. Die Kohlrübe ist eine hapaxanth-bienne Pflan­­ze. Deutlich er­kennt man an der Rübe die Beteili­gung von Ach­se, Hypokotyl und Wurzelbe­reich. Dem Achsenab­schnitt, kenntlich an den Blatt­nar­ben, folgt der glatte Bereich des Hypo­kotyls, und an der Basis zei­gen die Sei­tenwur­zeln, daß es sich hier um den Wurzel­ab­schnitt han­delt. Die Verdickung er­folgt zum größten Teil durch starke Holz­bil­dung im Wurzel- und Hypokotylbe­reich. Im kur­zen Sproßabschnitt überwiegt der zentrale Markkör­per.

Der Knollensellerie (Apium graveolens var. rapaceum) zeigt äußerlich die gleiche Zonierung. Die Ver­di­ckung beruht hier je­doch insgesamt hauptsächlich auf einem stark vergrößerten Markkör­per, der von zahlrei­chen Leitbündeln durchzogen ist.

□         Brassica napus var. napobrassica (Kohlrübe, Brassicaceae); Habitus

□         Apium graveolens var. rapaceum (Knollensellerie, Apiaceae); Habitus

□         Apium graveolens var. rapaceum (Knollensellerie, Apiaceae); Sproßrübe [Rauh 1959: 140]

2.3.5       Hypokotylknolle

Eine Hypokotylknolle ist ein Speicherorgan, welches durch Verdickung allein des Hypokotyl­berei­ches entsteht. Beispiele sind etwa das Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola) oder die Ro­te Beete (Beta vulgaris var. conditiva, Chenopodiaceae).

Beim Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola) die Verdickung durch sekun­däres Dic­kenwachs­tum mit über­wiegendem Xylemteil zustande. Die Primäre Rin­de wird dabei ge­sprengt, an der ferti­gen Knolle sieht man also die durch Anthocyan rot gefärbte Sekundäre Rinde. Werden die Radies­chen zu spät ge­erntet, so sind sie durch Bil­dung von Interzellula­ren "pelzig" geworden.

□         Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola, Brassicaceae); Hypocotylknolle

□         Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola, Brassicaceae); Hypocotylknolle [Rauh 1959: 42]

Die Rote Beete (Beta vulgaris var. conditiva, Chenopodiaceae) verdickt den Hypokotylbe­reich durch ein anoma­les Sekundäres Dickenwachstum mit aufein­an­derfolgenden konzen­trischen Kambien. Andere Beispiele für Arten mit Hypocotylknollen sind der Knollenkerbel (Chaero­phyllum bul­bosum, Apiaceae) und Bunium bulbocastanum (Apiaceae). Die Knollen auch dieser Pflan­zen sind essbar.

□         Beta vulgaris var. conditiva (Rote Bete, Chenopodiaceae)

□         Chaerophyllum bulbosum (Apiaceae)

□         Bunium bulbocastanum (Apiaceae)

Ausdauernde Hypokotylknollen bilden das Alpenveilchen (Cyclamen persica) und der Win­terling (Era­nthis hiemalis).

□         Cyclamen persica (Alpenveilchen); Hypocotylknolle

□         Eranthis hiemalis (Winterling, Ranunculaceae); Hypocotalknolle)

2.3.6       Windesprosse

Windesprosse bilden in ihrem Primärsproß langgestreckte Internodien. Die Achsen weisen nur eine geringe Verdickung auf und erlangen dadurch Stabili­tät, daß sie sich um eine Stüt­ze winden. Die kreisenden Bewegungen (Cir­cumnu­tationen) der Sproßspitze kommen durch ungleichmässiges Längewachstum in der Achse zu­stande. Die Sproßspitzen beschrei­ben bei ihrer Bewe­gung einen Kreis von bis zu 150 cm (Hoya carnosa).

Die meisten Windepflanzen sind "linkswindend" (in Aufsicht entgegen dem Urzeigersinn, z.B. die Feuerbohne Phaseolus coccinea) und um­schlingen ihre Unterlage in einer Rechts­schrau­be.

□         Phaseolus coccinea (Feuerbohne, Fabaceae)

Der Hopfen (Humulus lupu­lus) und der Geissklee (Lonicera periclymenum) sind "rechtswin­dend". Sie bilden mit ihrem Sproß eine Links­schraube.

□         Humulus lupulus (Hopfen); Blütenstände

□         Humulus lupulus (Hopfen), Habitus

2.4         Die Verzweigung der Achse

2.4.1       dichotom (gabelig)

Eine Verzweigung ohne Blattbezug kommt heute nur bei den Pteridophyten vor.  Spaltet sich das Scheitelmeristem dabei in zwei identische Teile, so liegt eine dichotome oder ga­belige Verzweigung vor. Sie wird als isotom bezeichnet, wenn zwei gleich starke Gabeläste entstehen und anisotom, wenn sich diese in ihrer Stärke unterscheiden.

□         Verzweigung bei Lycopodien [Strasburger, E. 1978: 110]

2.4.2       seitlich

Bei den Gymnospermen und Angiospermen erfolgt die Verzweigung stets in Bezug zu einem Blatt (phyl­lom­kon­junkte Ver­zwei­gung).

(Tafelzeichnung) axilläre und metatope Verzweigung

(a)  axillär

Die Verzweigung erfolgt im "typischen" Falle direkt in der Achsel eines Tragblattes.

□         Datura sp. (Solanaceae); Achselsproß

(b)  metatop

Häufig erfolgt aber die Verzweigung etwas in Richtung der Achse oder des Blattes hin "ver­schoben". Man spricht dann von Wachstumsverschiebungen oder Metatopien.

Bei der konkauleszenten Ver­schie­bung (z.B. bei der Walnuss Juglans regia oder in der In­flo­reszenz der Solanaceae)  liegt die Knos­pe etwas ober­halb der eigentlichen  Blatt­ach­sel. Sie ist "mor­pholo­gisch" am Sproß hin­aufge­wachsen.

□         Juglans regia (Walnuss, Juglandaceae); konkauleszenze Knospen

□         Solanum  tuberosum (Kartoffel, Solanaceae); Blütenstand

□         Solanum tuberosum (Kartoffel, Solanaceae); Blütenstand (Strasburger: 170)

Bei der Rekauleszenz (z.B. beim Berg­flachs Thesium sp.) ­scheint die Knos­pe auf die Blatt­flä­che oder den Stiel des eigenen Tragblattes hinaus ver­scho­­ben.

□         Thesium alpinum; Habitus

□         Thesium bavarum; Blütenstand

2.4.3       Beisprosse

Außer der einen Achselknospe können sich in der Blattachsel noch weitere Knospen befin­den. Sie werden als Beiknospen bezeichnet und können in unterschiedlicher Anordnung vorliegen.

 (Tafelzeichnung) Achselknospen und Metatopien

- seriale Beisprosse

Seriale Beiknospen bilden eine Längsreihe an der Achse. Ihre Entwicklung erfolgt ent­we­der aufsteigend (z.B. bei der Heckenkirsche Lonicera xylosteum) oder absteigend (z.B. bei der Eschenblättrigen Flügelnuss Pte­rocarya fraxinifolia).

□         Lonicera xylosteum (Heckenkirsche, Caprifoliaceae; seriell aufsteigende Beiknospen

□         Pterocarya fraxinifolia (Eschenblättrige Flügelnuss, Juglandaceae); Habitus

□         Pterocarya fraxinifolia (Eschenblättrige Flügelnuss, Juglandaceae); seriell absteigende Beiknospen

Solche Beiknospen werden bei der Walnuss (Juglans regia) schon am Embryo in der Frucht und zwar in der Achsel der Cotyledonen gebildet.

□         Juglans regia (Walnuss); Zweig mit Früchten

□         Juglans regia (Walnuss); Früchte

□         Juglans regia (Walnuss); Embryo mit serial absteigenden Beiknospen

- kollaterale Beiknosse

In einer oder mehreren Querreihen stehende Beiknospen werden als kollateral bezeichnet. Auf einer solchen Beiknospenbildung beruht die Anordnung der Bananenfrüchte (Musa x paradisiaca) oder der Knoblauchzehen (Allium sativum).

□         Musa x paradisiaca (Banane, Musaceae); Handelsware

□         Musa x paradisiaca (Banane, Musaceae); Blütenstand, kollaterale Beiknospen

□         Allium sativum (Knoblauch, Alliaceae); kollaterale Beiknospen

2.4.4       Zusatzsprosse

Wenn außer diesen, allesamt auf Blattachseln zurückzuführenden Seitensprosse noch zusätz­lich Verzweigungen entstehen, welche mit keinem Tragblatt in Verbin­dung gebracht wer­den können, so spricht man von Zusatzsprossen.

(a)  Wurzelsprosse

Viele Pflanzen können direkt aus der Wurzel neue Sprosse bilden. Besonders lästig ist diese Fähigkeit bei einigen Gartenunkräutern wie die Ackerkratzdiestel (Cirsium arvense), die man deshalb kaum ausrotten kann. Die Robinie (Robinia pseudacacia) wird wegen dieser Fähig­keit auch zur Befestigung (und natürlich zur Stickstoffanreicherung) von Böden benutzt. Aus­gerottet wer­den kann diese Pflanze danach aber kaum mehr. Weitere Beispiele sind der Kleine Sauerampfer (Ru­mex aceto­sella) sowie Arten der Gattungen Rosa, Rubus, Corylus und Populus.

□         Rumex acetosella (Kleiner Sauerampfer); Wurzelsproßbildung [Troll 1973: 369]

(b)  Blattsprosse

Wenige Pflanzen vermögen an ihren Blättern der vegetativen Vermehrung dienende Toch­terpflanzen zu bilden. Bekannt ist dies vom Brutblatt (Kalanchoe sp. = Bryophyllum sp.) oder von Begonia hispida var. cucullifera.

□         Kalanchoe sp. (Bryophyllum); Blattsprosse

□         Begonia hispida var cucullifera;  Blattsprosse

□         Begonia rex (Begoniaceae); Blattsprosse

2.4.5       Adventivsprosse

Adventivsprosse entstehen an den verschiedensten Stellen des Pflanzenkörpers. Ausgelöst wird ihre Bildung etwa durch eine äußere Verletzung. Der Stockausschlag nach dem Fällen eines Baumes ist eine solche adventive Sproßbildung. Er wurde früher für die sog. Nieder­waldwirtschaft benutzt (z.B. Fraxinus excelsior, Fagus sylvatica).

□         Fraxinus excelsior (Esche); Stockausschlag

□         Fagus sp. (Buche, Fagaceae); Stockaussschlag

2.5         Seitensproßbildung und Wuchsform

2.5.1       Anordnung der Seitensprosse

Jede Pflanze hat die Fähigkeit, sich in der geschilderten Weise zu verzwei­gen. Die Ver­zwei­gung kann selbstverständlich nicht gleichzeitig aus allen Knospen erfolgen. Die ver­schiede­nen Wuchs­formen der Pflanzen unter­schieden sich viel­mehr durch die Förderungs­weise der Seitensproßbil­dung.

In longitudinaler Richtung am Sproß unterscheiden wir eine basitone, akro­tone oder meso­tone Förderung der Knospen. Diese Bezeichnungen gelten sowohl für einen orthotro­pen Hauptsproß als auch für plagiotrope Seitenachsen.

Bei plagiotropen Seitenachsen können die an der  Oberseite, an der Unter­seite oder die beiden Flanken stehenden Knospen gefördert sein. Man be­zeichnet diese Förderung je­weils als epiton, hypoton und amphiton (= latero­ton).

 (Tafelzeichnung) orthotroper Hauptsproß mit basitoner, akrotoner oder me­sotoner Förde­rung der plagiotropen Seitenknospen

(Tafelzeichnung) Seitensproß in der Achsel eines Tragblattes mit epitoner, amphito­ner (= la­terotoner) und hypotoner Förderung

Die Wuchsform von Bäumen, Sträuchern und Stauden kommen nun durch eine ganz spe­zifi­sche Kombination dieser Förderungen von Haupt- und Seitenachsen zustande.

2.5.2       Bäume

Bei ständigem Weiterwachsen der Hauptachse einer Pflanze oder bei deutli­cher und fort­währender Acrotonie der Verzweigung ergibt sich die Wuchsform eines Baumes. Je nach Verhalten der Termi­nalknospe unterscheidet man mono­po­diale und sympodiale Bäume.

Monopodial sind etwa die Nadelbäume, die Esche (Fraxinus excelsior), die Eiche (Quer­cus sp.) oder die Rotbuche (Fagus sylvatica), sympodial die Linde (Tilia sp.), die Ulme (Ulmus sp.) oder die Kastanie (Castanea sati­va).

Die Ahornarten (Acer sp.) und die Rosskastanie (Aesculus hippocastanum) zeigen zunächst mono­podialen und nach Erreichen der Blühreife sympodialen Wuchs der Hauptachse.

□         Araucaria heterophylla (Zimmertanne); Monopodialer Baum

□         Fraxinus excelsior (Esche); monopodialer Baum]

□         Tilia platyphyllos (Sommerlinde); sympodialer Baum

2.5.3       Sträucher

Strauchartiger Wuchs entsteht grundsätzlich bei basitoner Förderung der Seitenknospen durch Schösslinge an der Basis letztjähriger Treibe. Die weitere Verzweigung dieser Triebe kann nun wiederum einer unterschied­li­chen Förde­rung unter­liegen. Bei acrotoner (acroton-hypotoner) Förderung ergibt sich ein aufrechter Wuchs. Dies ist der Fall bei der Hasel (Corylus avellana), der Linde (Tilia sp.) oder der Ulme (Ulmus sp.; Beispiele nach Rauh 1950). Bei meso-epitoner Förderung entsteht eine bogige Form dieser Trie­be. Dies ist ty­pisch für den Hollunder (Sambucus nigra), die Berberitze (Ber­be­ris vulgaris) und die Rosa-Arten (Rosa sp.).

(Tafelzeichnung) Förderung der Verzweigung bei Hasel und Hollunder

□         Corylus avellana (Hasel); Wuchsform

□         Sambucus nigra (Hollunder, Caprifoliaceae); meso-epitone Förderung der Seitenzweige

2.5.4       Stauden

Ebenso wie bei den Sträuchern unterliegt auch bei den Stauden (= "mehrjährige Kräuter") die Haupt­achse einer basitonen (und hypotonen) Förderung. Die jeweiligen oberirdi­schen Teile ster­ben bei den Stauden im Winter vollständig ab. Erneuerungs­knospen befinden sich ent­we­der dicht über dem Boden (Hemikryptophyten) oder in der Erde (Krypto- oder Geo­phy­ten).

□         Staude; Rauh 1959: 128

□         Urtica dioica, Habitus

2.5.5       Langtrieb/Kurztrieb-Organisation

Bei vielen Pflanzen findet man besonders gestauchte Seitenachsen oder Kurz­triebe, die oft auch im Dienste der Fortpflanzung stehen. Hier kann man von einer Lang­trieb/Kurztrieb-Organisation spre­chen.

Bei vielen Vertretern der Rosaceae bilden ausschliesslich die Kurztriebe Blüten, wie wir es etwa von der Birne (Pyrus communis) oder der Kirsche (Prunus avium) her kennen. Bei der Lärche (Larix decidua) werden z.B. die Zapfen und die männlichen Blüten ausschliesslich an den Kurztrieben gebil­det.

(Tafelzeichnung) Kurztrieb/Langtriebbildung bei Beerensträuchern

□         Pyrus communis (Birne); Kurztrieb

□         Larix decidua (Lärche); Kurztriebe

2.5.6       Ausläufersprosse

Ausläufersprosse oder Stolonen dienen meist der vegetativen Ausbreitung der Pflanze. Es handelt sich um orthotrop wachsende Seitensprosse mit meist gestreckten Internodien und reduzierten Blatt­organen (Niederblätter).

(a)  oberirdisch

Oberirdisch wachsen diese Sprosse z.B. beim Günsel (Ajuga reptans) oder bei der Erdbee­re (Fraga­ria vesca).

□         Ajuga reptans (Kriechender Günsel, Lamiaceae); oberirdische Ausläufer

□         Fragaria moschcata; oberirdische Ausläufer

Bei der Erdbeere (s. Troll 1957: 135; "Prakt. Morph. I; Rauh 1950: 57) werden die Aus­läufer in der Achsel der obersten der rosettig angeordneten Laubblätter gebildet. Sie besit­zen zwei stark verlängerte Internodien und meist zwei Knoten mit Nieder­blättern, die Ihrer Stellung nach die Vorblät­ter sind. Nach den beiden Vorblättern bildet der Ausläufer am Ende eine sich auf­richtende Achse mit einer neuen Laubblattrosette. Die orthotrope, erstarkende Ro­sette bildet an den Knoten sproßbürtige Wurzeln und wird so von der Mutterpflanze unab­hängig. Die einzelnen Ausläufer können sich aus den Achseln der Vorblätter verzwei­gen.

Die jeweils gebildeten Blattrosetten schliessen ihr Wachstum erst im fol­genden Jahr mit der Bildung einer terminalen Inflo­reszenz ab. Die dann neben der Infloreszenz stehenden Laub­blätter gehören zu neuen, aus der Achsel der letztjährigen Laubblätter austreibenden Sei­tentriebe (bei der Wildform nur ein Trieb). Diese seitlichen Rosetten bil­den dann ihrer­seits neue Ausläufersprosse.

Eine Besonderheit stellen die sog. Wandersprosse der Brombeeren (Rubus fruticosus) dar. Die bei Kulturformen bis 3-5 m langen Triebe neigen sich im Laufe ihres Wachstums bogig nach unten. In Bodennähe werden bei wenig ver­längerten Internodien nur noch Nieder­blätter gebildet. In Spitzennä­he wer­den ausserdem zahlreiche sproßbürtige Wurzeln ange­legt, die bei Bodenbe­rührung austrei­ben und die sich nun negativ geotrop aufrichtende Endknospe mehrere Zentimeter in den Boden hineinzieht. Im nächsten Frühjahr wächst die Endknospe zu einem neuen Trieb aus und bildet auch an ihrer Basis wei­tere Seitenschöss­linge. Die Blü­tenbildung erfolgt an jedem Trieb erst im darauf­folgenden Jahr. Die abge­blüh­ten Triebe sterben jeweils ab.

□         Rubus fruticosus (Brombeere); Wandersprossen im Schema [Rauh 1950: 68]

□         Rubus fruticosus (Brombeere); Bewurzelte Triebspitze [Rau 1950: 67]

(b)  unterirdisch

Bei der Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) entstehen die unterirdischen, sproßbürtig bewur­zelten und mit Niederblättern versehenen Stolonen an den basalen Knospen von Cotyle­do­nartrieben. Die Ausläufer bilden nach Umstim­mung zum orthotropen Wuchs einen acro­ton verzweigten, sympodia­len Laub­sproß.

□         Vaccinium myrtillus (Heidelbeere); Habitus

□         Vaccinium myrtillus (Heidelbeere); Ausläufer [Rauh 1950: 212]

Typische unterirdische Ausläufer bilden ebenso die Zaunwinde (Calystegia sepium) und die Quecke (Agropyrum repens). Durch diese Ausläufer sind diese Pflanzen als "Unkräu­ter" schlecht ausrottbar.

(c)  Ausläuferknollen

Seitensprosse können auch zu Speicherorganen anschwellen. Diese werden als Ausläufer­knollen oder einfach als (plagiotrope) Sproßknollen bezeichnet.

Bei der Kartoffel (Solanum tuberosum) entstehen sie in den Achseln von im unterirdisch lie­genden Teil der Haupt­achse gebildeten Niederblättern. Die Enden der sproßbürtigen Wur­zeln bildenden Ausläufer schwellen durch primä­res Dickenwachstum zur Kartoffel an. An der Kartoffel sind un­scheinbare Niederblätter mit ihren Achselknospen als sog. Augen sicht­bar. In Kultur wird der Ertrag durch das sog. Häufeln gesteigert. Hierdurch wird der un­ter­irdische Sproßteil und damit die Zone der stolonenbildenden Niederblät­ter verlän­gert.

□         Solanum tuberosum (Kartoffel); Habitus

□         Solanum tuberosum (Kartoffel); Knollenbildung [Rauh 1959: 69]

Ausläuferknollen werden ebenso gebildet von der Knolligen Sonnenblume (He­lianthus tu­be­rosus), dem Knollenziest (Stachys tuberifera) und der Erdman­del (Cyperus esculen­tus).

2.5.7       Rhizomsprosse

Rhizome (oder Erdsprosse) sind "unterirdische, plagiotrop wachsende, verdickte Sproß­ach­sen, an denen Internodienstreckung unterbleibt" (Rauh 1950: 60). Sie dienen der Nähr­stoff­spei­cherung und sind anders als die plagiotropen Sproßknollen mehrere Jahre lebens­fähig. Die Rhizome wachsen an der Spitze kontinuierlich weiter und sterben im alten Bereich all­mäh­lich ab. Aus diesem Grund besitzen sie auch keine Hauptwurzel, sind also homorrhiz bewur­zelt. Rhizome wachsen monopodial oder sympodial.

□         monopodiale und sympodiale Rhizome [Rauh 1950: 71]

(a)  monopodial

Monopodialen Rhizome (z.B. von der Einbeere Paris quadrifolia) haben eine durchgegen­de Haupta­che. Knospen in den Achseln von Niederblättern an ihrer Obersei­te bilden ein­jährige Laubsprosse aus.

□         Paris quadrifolia (Einbeere); Habitus

(b)  sympodial

Sympodiale Rhizome (z.B. bei Polygonatum multiflorum und Iris sp.) bilden jedes Jahr einen sich im Frühjahr aufwärts krümmenden Blüh­sproß aus.

Das Rhizom wird bei Poly­gonatum sp. von ei­nem und bei Iris sp. von zwei basalen Seitensprossen fortgesetzt. Man spricht deshalb von monochasialen und dichasialen, sympodialen Rhizomen.

Weitere Beispiele von rhizombildenden Pflanzen sind das Buschwindröschen (Anemone ne­morosa, Ranunculaceae) und der Ingwer (Zingiber officinale, Zingiberaceae).

□         Polygonatum sp. (Salomonssiegel); Habitus mit Früchten

□         Polygonatum verticillatum; Rhizom

□         Zingiber offizinale (Ingwer, Zingiberaceae); Rhizom

□         Asparagus officinale (Spargel, Asparagaceae); Habitus

2.5.8       Rankensprosse

Rankensprosse sind mit unscheinbaren Hochblättern besetzte oder blattlose, langgestreck­te Ach­sen, die dem Festhalten der Pflanze an einer Unterlage dienen.

Der Wein (Vitis vinifera, Vitaceae) bildet einen sympodial verzweigten Sproß aus. Jedes Sympodial­glied, vom Winzer als "Lotte" bezeichnet, endet in einer terminalen, verzweig­ten Ranke. Unterhalb der Lottentriebe stehenden als absteigende Beiknospen die sog. "Geizen". Diese Knospen werden nach dem Austreiben ausgebrochen ("Ausgeizen").

□         Vitis vinifera (Weinrebe, Vitaceae); Sprossenden [Rauh 1959: 74]

□         Passiflora edulis (Passionsblume, Grenadille, Passifloraceae); Sproßranke

Als weiteres Beispiel einer Sproßranken bildenden Pflanze sei die Grenadille (Passiflora edu­lis, Passifloraceae) ge­nannt.

Beim Wilden Wein (Parthenocissus sp., Vitaceae) sind die Rankenenden zu Haft­organen umgebil­det.

□         Parthenocissus sp. (Wilder Wein, Vitaceae); Haftranken

2.5.9       Kurztriebdornen

Dornen sind zu Spitzen umgebildete Achsen, Blätter oder Wurzeln. Im Gegensatz zu den Stacheln, die Emergenzen darstellen, sind an ihrer Bildung also stets ganze "Grundorgane" beteiligt.

Kurztriebdornen haben etwa der Weissdorn (Crataegus monogyna, Rosaceae) oder die Schlehe (Prunus spinosa, Rosaceae). An rudimentären Hochblättern kann man erkennen, daß es sich hier um umgewandelte Sprosse handelt.

□         Crataegus monogyna (Weissdorn, Rosaceae);

□         Prunus spinosa (Schlehdorn, Rosaceae); Habitus mit Sproßdornen

Verzweigte Kurztriebdornen bildet der Stechginster (Ulex europaea, Fabaceae).

□          Ulex europaeus (Stechginster, Fabaceae); verzweigte Kurztriebdornen

2.5.10   Flachssprosse s.l. (Kladodien)

(a)  Platykladien

Bei den Flachsprossen im engeren Sinne - oder Platykladien - sind Haupt- und Seitenachsen stark abgeflacht. Die Beblätterung ist reduziert, und die "grünen" Achsen über­nehmen die Photosynthese. Beispiele sind die Gattungen Opuntia (Cactaceae), Homalocladium (Mueh­lenbeckia, Liliaceae).

□         Opuntia vulgaris (Cactaceae); Habitus

□         Homalocladium platycladium (Muehlenbeckia, Liliaceae); Habitus

□         Homalocladium platycladium (Muehlenbeckia, Liliaceae); Platycladien

(b)  Phyllokladien

Phyllokladien sind abgeflachte Seitenachsen, die äusserlich wie Blätter aussehen und deren Assimi­lationsfunktion übernehmen. Das bekannteste Beipiel ist der im Mittelmeergebiet vor­kommende Mäusedorn (Ruscus aculeatus, Ruscaceae). Im jungen Entwicklungsstadium der Zweige erkennt man hier noch die hinfälligen Tragblätter der Phyllokladien. Die Blüten ent­stehen hier scheinbar auf einem "Blattorgan".

□         Ruscus aculeatus (Mäusedorn, Ruscaceae); Habitus

Ganz ähnliche Phyllokladien bildet die Gattung Semele (Semele androgyna, Liliaceae) aus.

□         Semele androgyna (Liliaceae); Zweig mit Phyllokladien

Phyllanthus angustifolius (Euphorbiaceae) hat lanzettliche Phyllokladien, an deren Kanten die zahl­rei­chen Blüten(stände) stehen.

□         Phyllanthus angustifolius (Euphorbiaceae); Zweig mit Phyllokladien

2.5.11   Bulbillen

Bulbillen (s. Troll 1937 S. 563) sind zu vegetativen Diasporen umgewandelte Achselknos­pen. Auf­grund ihrer Funk­tion stellen sie eine kleine, gestauchte Pflanze dar mit einem Achsen-, Blatt- und Wurzelab­schnitt. Man kann sie danach benennen, welcher Teil zur Spei­che­rung der Nähr­stoffe an­ge­schwollen ist

(Tafelzeichnung) Formen von Bulbillen

(a)  Blattbulbillen (Brutzwiebeln)

Blattbulbillen (= Brutzwiebeln) speichern die Nährstoffe in angeschwollenen Blattorganen, die an einer ge­stauchten Achse inserieren (z.B. bei Lilium bulbi­ferum oder bei der Zwie­bel-Zahn­wurz Den­ta­ria bulbi­fe­ra).

Bei der Zwiebel-Zahnwurz (Dentaria bulbifera, Brassicaceae) werden sie in den Blattach­seln unter­halb der oft redu­zier­ten In­flores­zenz gebil­det.

□         Dentaria bulbifera (Zwiebel-Zahnwurz, Brassicaceae); Habitus

□         Dentaria bulbifera (Zwiebel-Zahnwurz, Brassicaceae); Blattbulbillen [Troll 19??: 440]

Saxifraga granulata bildet die Brutzwiebeln in den Achseln der basalen Laubblätter des Blü­tensten­gels.

□         Saxifraga granulata [Troll 19??: 439]

(b)  Wurzelbulbillen

Bei den Wurzelbulbillen etwa vom Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) ist die (homorrhiz entstan­dene) ­Wur­zel star­k angeschwollen. Sie befinden sich in den Achseln der Laubblät­ter.

□         Ranunculus ficaria (Scharbockskraut, Ranunculaceae); Habitus

□         Ranunculus ficaria (Scharbockskraut, Ranunculaceae); Wurzelbulbillen [Troll 19??: 443]

(c)  Achsenbulbillen

Am seltesten sind die Achsenbulbillen, bei denen also der Achsenteil der Bulbille be­sonders verdickt ist. Bei Poly­go­num vivi­pa­rum und P. bulbi­fe­rum stehen sie im unteren Teile der In­floreszenz, wobei die Blütenbildung auch ganz unterdrückt sein kann.

□          Polygonum viviparum (Polagonaceae) [Troll 19@@: 441]

Bei einigen Dioscorea-Arten  (D. batatas, D. macroura) werden an den oberirdischen Ach­sen "Luft­knöll­chen" gebil­det. Diese besitzen mehrere Knospen, die serial-absteigenden Bei­knos­pen (! bei Mono­koty­ledo­nen) entspechen.

Bei einigen Gräsern (z.B. bei Poa alpina var. vivipara, Poaceae) werden in den Ährchen des Blüten­standes vege­tative Knospen gebildet, die der vegetativen Ausbreitung dienen.

□         Poa alpina var. vivipara (Poaceae); Brutknospenbildung

2.6         Stichworte