3      Anatomie der Achse

3.1      Der Primäre Bau

Die Gewebe, die durch unmittelbare Tätigkeit des Sprossscheitelmeristems entstehen, bilden die sog. Primäre Achse. Nach Sachs (1870) kann man anato­misch grundsätzlich folgende Gewebesysteme unterscheiden: das Abschluss‑ oder Hautgewebe, das Leitgewebe und das Grundgewebe. Sie sind in einem Querschnitt durch eine junge Achse deutlich sichtbar.

Topographisch kann man auf einem Querschnitt unterschieden: Epidermis, Rinde (= Grund­gewebe außerhalb des Leitbündelringes), Markstrahlen (= Grundgewebe zwischen den Leit­bündeln), Mark (= Grundgewebe zwischen den Leitbündeln) und die Leitbündel.

□    Ranunculus repens; Ausläufer quer, primäre Achse

Die drei Gewebesysteme werden in den Bildungsgeweben oder Meristemen gebildet. An dieser Stelle sei deshalb eine allgemeine Charakterisierung und Termino­logie der Bil­dungsgewebe (Meristeme) des gesamten Pflanzenkörpers einge­fügt.

3.1.1    Bildungsgewebe (= Meristeme)

(a)  Einteilung der Bildungsgewebe

- nach Produkten

Diese Einteilung in Primäre und Sekundäre Meristeme wird in der Literatur unterschiedlich gehand­habt. Am einfachsten benutzt man die Begriffe zur Einteilung nach dem, was aus den jeweiligen Meristemen hervorgeht. Primäre Meristeme (= etwa Ur‑ oder Promeristem) sind danach diejenigen Meristeme, die den primären Pflanzenkörper aufbauen. Eine häufig benutzte, aber etwas unsaubere Definition wäre auch die folgende: Meristeme, die sich direkt von den Meristemen des Embryos herlei­ten lassen.

□    Biophytum dendroides; Emryoentwicklung [Strasburger: 98]

Zu den primären Meristemen gehören die  Apikalmeristeme von Achse, Blatt und Wurzel und die Restmeristeme. Restmeristeme sind solche Meriste­me, die in kontinuierlichem Zu­sammenhang mit den Apikalmeristemen stehen und noch in älteren Pflanzenteilen tätig sind. Dies ist der Fall bei den sog. interkalaren Meristemen z.B. an den Stengelknoten der Gräser oder im Karpophor der Erdnuss. Ebenso wird das faszikuläre Kambium zu den Rest­meri­stemen gezählt. Manchmal wird auch das gesamte Prokambium als Restmeristem be­zeich­net.

Sekundäre Meristeme oder Folgemeristeme bauen demgegenüber den sekundären Pflan­zenkörper auf. Es gehören hierzu das interfaszikuläre Kambium und das Korkkambium bzw. die Korkkambien.

Nicht ganz in dieses Schema passen die sog. Meristemoide. Hiermit werden solche Zellen bezeich­net, die weitab vom Scheitel "wieder meristematisch werden". Die Bezeichnung wird oft verwendet für die Spaltöffnungsmutterzel­len oder für Zellen, die Trichome bilden.

- nach der Topographie

Topographisch unterscheiden wir Apikalmeristeme und laterale Meristeme. Zu den Apikal­meriste­men gehören die Scheitelmeristeme von Achse und Wurzel und das Blattrandmeri­stem des Blattes. Sie befinden sich terminal an den ge­nannten Organen und ermöglichen das Spitzenwachstum bzw. beim Blatt das Randwachstum. Zu den Lateralmeristemen gehö­ren alle sog. Kambien der Achse und der Wurzel, also das Kambium, welches das se­kun­dä­re Dickenwachstum bewirkt und alle Kork­kambien. Die Kambien haben in der Achse und der Wurzel eine zylindrische Form.

(b) Zytologische Charakterisierung

Die sog. "typische" meristematische Zelle bezeichnet man auch als "eumeri­stematisch" (Kaplan 1937) oder als "urmeristematisch". In histologischen Schnitten wird sie meist dunkler als die um­liegenden Zellen angefärbt.

□    Lepidium sativum; meristematische Zelle aus der Wurzelspitze [Gunning & Steer 1980: Taf. 2]

Die Zellen sind charakterisiert durch:

·         wenig ER

·         wenigstrukturierte Mitochondrien

·         großen Zellkern

·         dünne Zellwand

·         hohe Peroxidaseaktivität

·         Proplastiden

·         Fehlen ergastischer Einschlüsse

Ausnahmen gibt es aber auch hier. So können z.B. Korkkambien Chloroplasten, Strahlinitia­len Stärke und Gerbstoffe, und Embryonen ebenfalls Stärke ent­halten.

(c)  Der Scheitel der Pteridophyten

Die Pteridophyten besitzen am Sprossscheitel eine Scheitelzelle oder mehrere Apikalinitia­len ("Scheitelzellgruppe").

Dreischneidige Scheitelzellen sind in ihrer Form meist pyramidal, sie kom­men vor bei Equise­tatae, Lycopodiatae p.p., Psilotatae, den meisten lepto­sporangiaten Filicatae und den eusporangiaten Filicatae p.p.

Zweischneidige Scheitelzellen sind lenticulat, sie kommen vor bei  Wasser­farnen und beim Ad­lerfarn (Pteridium aquilinum).

Scheitel mit Apikalinitialen kommen vor bei Lycopodiatae p.p. (Selaginella mit 2‑5 Initialen), eusporan­giaten Filicatae p.p. und leptosporangiaten Filicatae p.p..

(Tafelzeichnung) 1 bis 5-schneidige Scheitelzellen

□    pyramidale und lenticulare Scheitelzellen [Esau, K. 1969: 21]

□     Scheitel der Pteridophyten [Fahn, A. 1974: 27]

□     Asplenium bulbiferum; Scheitel [Foster, A.S., Gifford, E.M. 1974: 13‑2]

□     Adianthum cuneatum; Scheitel [Hagemann, W. 1964: 2]

(d) Der Scheitel der Samenpflanzen

Zonierung nach Hagemann (1971)

Nach Hagemann (1971) kann man in Sprossscheiteln folgende Zonierung bzw. Meri­stem­an­ord­nung be­ob­achten. Den distalen Bereich des Scheitels nimmt die Initialzone ein. Sie zeigt wenig Tei­lungs­aktivität und entspricht dem schon genannten Ruhezentrum. An den Stellen, an de­nen gerade ein neues Blatt am Scheitel ausgeglie­dert wird, ist an den Flanken der In­itialzo­ne ein Bereich erhöhter Tei­lungsaktivität, das Flankenmeristem zu erken­nen. Der Be­reich um die Initialzone, in welchem dieses Flan­kenmeristem und damit die Ausgliederung eines Blat­tes auftreten kann, be­zeichnet man deshalb auch als die Zone der Primären Morphoge­nese. An den Bereich des Flankenmeristems schließen sich nun basal diejenigen Meristeme an, nämlich das Markmeristem, das Rindenme­ristem und das Pro­kambium, aus welchem sich größtenteils das Leitgewebe differenziert. Hinzu kommt noch die äußerste  Meri­stem­­schicht der Pflanze, das Dermatogen, welches die Epidermis bildet. Die genannten vier Meriste­me bilden zusammen die gewebebildende oder histogeneti­schen Zone. Das Rin­den­meristem und besonders das Markmeristem zeigen deutlich die Bildung von longitudi­nalen Zellreihen, sind also ein Beispiel für ein sog. "Rippenmeristem".

Initialzone und die Zone der Primären Morphogenese bezeichnet man zusammen auch als Vegeta­tionspunkt, alle drei genannten Zonen als Vegetationskegel oder Sprossscheitelmeri­stem.

In der histogenetischen Zone haben wir also die Meristemgewebe vorliegen, welche die eingangs erwähnten Gewebesysteme des Primären Pflanzenkörpers hervorbringen, nämlich das Hautgewebe, das Leitgewebe und das Grundgewebe.

(Tafelzeichnung) Sprossscheitelorganisation nach Hagemann (1971)

□    Liriodendron tulipifera (Tulpenbaum, Magnoliaceae); Habitus

□    Liriodendron tulipifera; Scheitelorganisation [Hagemann, W. 1960: 5 und 6b]

Das Schema von Hagemann (1971) entspricht etwa dem von Buvat (1952) mit den folgenden Bezeichnun­gen:  das méristème d'attente, welches sozusagen auf die reproduktive Phase "wartet" und we­nig Zellteilungsaktivi­tät zeigt, der anneau initiale, der das Blatt, das Prokambium und die Rinde bildet und  das méristème médullaire, welches das Mark bildet.

Das méristème d'attente wurde später von Clowes (1961) an Hand von Unter­suchungen an Wurzelscheiteln als "Ruhezentrum" (quiescent centre) bezeich­net.

Tunika‑Korpus‑Theorie (SCHMIDT 1924)

Die Tunika-Korpus-Theorie wurde an Angiospermenscheiteln entwickelt. Hier­nach umgibt eine Tunika-Schicht mit ausschließlich Antiklinalteilungen eine weiter innen liegende Korpus-Schicht, die sich in unterschiedlichen Ebenen teilt. Jede Tunika-Schicht und der darunter­liegende Korpus haben ihre eigenen Initialen. Die Theorie macht keine Aussage über die Beziehung der Zellschichten und den späteren Geweben.

Die Mehrzahl der Samenpflanzen mit einer Tunika‑Korpus‑Schichtung im Schei­tel besitzen 2 Tunika‑Schichten. Die Variationsbreite reicht von 1 (Opun­tia) bis 5 Tunika‑Schichten. Bei Gymnos­permen fehlt eine Schichtung bei Torreya (Taxaceae). Ebenso fehlt sie bei Sac­cha­rum (Poaceae).

(Tafelzeichnung) Tunika/Korpus-Organisation des Scheitels

□    Salix sp., Opuntia sp, Torreya sp.; Scheitelmeristeme [Esau, K. 1969: Taf. 16]

Bildung von Seitensprossen

Die Bildung von Seitensprossen erfolgt in unterschiedlicher Entfernung vom Scheitel durch eine Kombination antiklinaler Teilungen in einer oder mehre­rer Oberflächenschichten und mehr oder weniger deutlich periklinal gerich­teter Teilungen in darunterliegenden Schichten. Durch die Periklinal­teilun­gen entsteht manchmal eine geordnete, konkav gekrümmte Schicht flacher Zellen, die sog. Muschelzone ("shell zone", Cloves 1961).

□    Agropyron repens; Seitenknospentwicklung [Esau, K. 1969: 28]

□    Alternanthera philoxeroides, Hydrocharis morsus‑ranae, Seitensprossbildung [Cutter, E.G. 1971: 3.8]

Größe, Form‑ und Formwechsel

Die Größe der Scheitel ist bei den verschiedenen Arten und Pflanzengruppen sehr verschie­den. Misst man den Durchmesser der Scheitel an der Stelle der jüngsten Blattanlage, erge­ben sich folgende Werte:

Mais                            130 μm

Fichte                         280 μm

Phoenix                      500 μm

Dryopteris                   1000 μm

Cycas revoluta           2000 ‑ 2300 μm

Die Form der Scheitel ist ebenfalls recht unterschiedlich. Sie reicht von spitz­kegelig (z.B. bei der Wasserpest Elodea canadensis) bis flach (z.B. bei Drimys winteri). Bei den sog. einge­senk­ten Schei­teln kann aber der eigent­liche Vegetationspunkt ebenfalls kegelförmig sein (z.B. bei der Palme Wa­shingtonia). Man findet sie ebenso bei den sukkulenten Euphor­bia­ceae oder Cactaceae, aber auch bei vielen Rosettenpflanzen wie etwa dem Wegerich (Plantago).

□    Polemonium caeruleum (Himmelsleiter, Polemoniaceae); Scheitel im REM

□    Sprossscheitel von Hippuris, Zea, Nuphar lutea und Perilla nankinensis [Cutter, E.G. 1971:3.4]

□    Drimys sp. und Washingtonia; Scheitel längs [Esau, K. 1969: Taf. 18]

□    Echinocactus grusonii; Habitus

□    Plantago lanceolata; Habitus

Der Vegetationsscheitel besitzt allerdings nicht während der gesamten Ent­wicklung einer Pflanze dieselbe Form. Bei vielen Pflanzen der gemäßigten Breiten unterliegt sie einer jah­res­zeitlichen Schwankung. Während des star­ken Wachstums im Frühjahr ist der Schei­tel von der Tanne (Abies) hoch aufgewölbt und von gerin­gem Durch­messer. In der winterli­chen Ruhe­phase ist der Scheitel flacher und zeigt insgesamt eine undeutli­chere Meristem­zonie­rung.

Besonders bei kleinen Scheiteln kommt es auch während der Blattausgliede­rung zu einem star­ken Form­wechsel. Solche sog. "pen­delnden Scheitel" hat z.B. Pepe­romia glabella (s. Hage­mann 1960).  Bei dieser Pflanze ist der Scheitel nur schwach gewölbt. Nach einer Blatt­aus­gliede­rung, die hier sehr nahe am Scheitel erfolgt, wird er vollkom­men abge­flacht  und schräg auf die jeweilige Blattbasis "verlagert".

(e)  Interkalare Meristeme

Interkalare Meristeme sind Restmeristeme, die dem Spross auch in Scheitel­ferne noch ein Längen­wachstum ermöglichen. Sie liegen zwischen Zonen stär­kerer Ausdifferenzierung. Da sie sozusagen mechanisch instabile Zonen dar­stellen, befinden sie sich meist direkt oberhalb der Knoten, ge­schützt und gestützt von den Blät­tern. Histologisch erkennbar sind die Meri­steme durch die Anord­nung der Zellen in Längsreihen.

Besonders bekannt sind die interkalaren Meristeme an den Knoten der Gräser und in vielen Frucht- oder Blütenstielen.

□    Secale cereale (Roggen, Poaceae); Interkalare Meristeme [Esau 1969: 19]

In einigen Fällen können sie von beträcht­lichem Ausmaß sein, wie etwa in den Blütenstielen von der Teichrose (Nu­phar advena).

□    Nuphar advena (Teichrose); interkalares Meristem im Blütenstiel [Cutter, E.G. 1971: 3.10]

In den Fruchtstielen (Karpophoren) der Erdnuss (Ara­chis hypogaea) erreicht das Meristem eine Ausdehnung von ca. 5 mm. Da es dazu dient, die Frucht in das Erd­reich zu schieben, befindet es sich, wie bei vielen anderen Arten, dicht unterhalb der Blüte bzw. Frucht.

□     Arachis hypogaea (Erdnuss); Verteilung der Wachstumszonen im Halm [Esau 1969: 19]

(f)   Primäres Dickenwachstum

Wir bezeichnen diejenigen Wachstumsvorgänge, welche den primären Pflanzen­körper in seiner endgültigen Dicke entstehen lassen als primäres Dicken­wachstum.

□    (Tafelzeichnung) primäres Dickenwachstum medullärer und corticaler Form

parenchymatische Form

In der sog. parenchymatischen Form kommt es vor bei Dikotyledonen und Gymnos­permen. Es handelt sich um eine Zell­vermehrung in den Grundgeweben (also in Mark oder Rinde) in Schei­­telnähe, aber auch in Scheitelferne, was dann allerdings von vielen Auto­ren schon als Sekundäres Dickenwachs­tum bezeich­net wird.

Es umfasst im Allgemeinen sowohl das Mark als auch die Rinde. Einige Pflan­zen verdanken ih­re besonders starke Verdickung der besonders starken Zell­vermehrung nur eines Bereiches, also entweder des Markes (medulläres paren­chymatisches Dickenwachstum; z.B. beim Kohl­ra­bi) oder der Rin­de (corticales parenchymatisches Dickenwachstum; z.B. bei sukku­len­ten Kakteen).

kambiale Form

Viele Monokotyledonen (z.B. Yucca, Zea mays) zeigen direkt im Scheitelbereich ein star­kes Pri­mä­res Dickenwachstum, welches Merkmale einer Kambiumtätigkeit zeigt. Man be­zeich­net dieses Meri­stem als sog. "PTM" (primary thi­ckening meristem).

□    Zea mays; Entstehung des PTM [Esau, K. 1969: Taf. 58]

□    (Tafelzeichnung) Dickenwachstum bei Monokotyledonen

□    Primäres Dickenwachstum bei Monokotylen [Esau, K. 1969: 114]

□    Yucca filamentosa (Yucca, Yuccaceae); Habitus [HB Düsseldorf]

□    Yucca whipplei; PTM [Diggle, P.K., DeMason, D.A. 1983: 1‑6]

□    Yucca whipplei; PTM [Diggle, P.K., DeMason, D.A. 1983: 11‑14]

Die in allen Fällen während der Ontogenie erfolgende Änderung der Dicke des primären Pflanzenkör­pers bezeich­net man als Erstar­kungs­wachstum. Es führt dabei zu einer umge­kehrt kegel­förmi­gen Gestalt der Achse. Bei der Bildung des Blühsprosses kann der Achsendurchmesser wieder abneh­men. Man spricht dann auch von einer sog. "nega­tiven Erstarkung".

□    Zea mays; Erstarkung

□    Howeia forsteriana, Sprossbasis

Vor allem bei Dikotylen kann die so entstehende Form der Achse später in unter­schiedlichem Maße durch Sekundäres Dickenwachstum  maskiert werden.

(Tafelzeichnung) Erstarkung und Maskierung der primären Achse durch SDW bei Dikotyledonen

(g) Primäres Längenwachstum

Die internodiale Streckung erfolgt ‑ wie auch schon beim Primären Dicken­wachstum erwähnt ‑ in unter­schiedli­chem Verhältnis von Zellteilung und Zellstre­ckung. Sind es vor allem Zell­tei­lun­gen, so kann man von einem in­terkalaren Meristem (s.o.) sprechen.

Das Wachstum erfolgt allermeist symplastisch (Priestley1930). Hierbei bleiben die Wände zweier benach­barter Zellen während ihrer Entwicklung in stetem Kontakt, ungeachtet da­von, ob sich die beide Zellen weiter teilen oder ob sich nur Teile der Zellwand strecken. Beim in­trusiven Wachstum (Sinnott und Bloch 1939) oder Interpositions­wachs­tum (Schoch-Bodmer 1945) werden demgegenüber die Wände zweier Zellen von­einander gelöst. Die wachsende Zelle, etwa eine Faser, dringt in den ent­standenen Raum ein. Dabei kommt es nicht wie früher an­genom­men zu einem gleitenden Wachstum der gesam­ten Zellwand, sondern die sich streckende Zelle wächst lediglich an ihren Spitzen in den Interzellularraum ein. Hier­bei werden neue Plasmodesmata (und Tüpfel) zu den Nachbarzellen gebildet. Ein eindrucksvolles Bei­spiel hierfür sind baum­förmige Liliaceae, deren sekun­däre Trachei­den 15 ‑ 40-mal länger sind als ihre jeweiligen Initialen.

3.1.2    Die Epidermis

Durch die beschriebenen Meristemtätigkeiten und primären Wachstumsvorgänge entsteht der pri­märe Achsenkörper, der aus den drei Grundgewebesyste­men, nämlich dem Abschlussgewebe, dem Grundgewebe und dem Leitgewebe aufgebaut ist.

□    Cucurbita sp; Spross quer

Morphologisch ‑ topographisch definiert ist die Epidermis  (Name: epi = auf, derma = Haut) die äußerste Zellschicht aller Teile des primären Pflan­zenkörpers. Sie fehlt nur an der Wurzel­haube und wird bei der Wurzel allerdings meist als Rhizodermis bezeichnet wird.

Ontogenetisch leitet sich die Epidermis aus dem Dermatogen ab. Dieses bezeichnet als morpholo­gisch ‑ topo­gra­phi­scher Begriff die äußer­ste Zell­schicht des Vege­tationspunktes.

Ihre Funktionen sind der Transpirationsschutz, der mechanische Schutz und der Gasaustausch. Als "untypische" Funktionen können hinzukommen die Photosyn­these, Sekretion und  Absorption; realisiert sind diese Zusatzfunktionen meist in beson­ders speziali­sierten Zellen, den Idiobla­sten.

Die Epidermis besteht aus

·         Epidermiszellen i.e.S.

·         Stomata

·         Trichome und Emergenzen

·         externe sekretorische Einrichtungen

(a)  Die „typische“ Epidermiszelle

Zellform

Die typischen Epidermiszellen sind im Querschnitt meist tafel‑ oder plattenförmig. Bei vielen Samenschalen können sie davon abweichend auch palisadenför­mig sein.

In der Aufsicht können sie annähernd isodiametrisch aber auch gestreckt sein. Hierbei ist die Form abhängig von der Lage am Pflanzenorgan. So können sich die Zellen der Blatt­ober‑ bzw. ‑un­terseite in ihrer Form beträchtlich unterscheiden.

□    Vitis sp. u. Iris sp.; Formen der Epidermiszellen in Aufsicht [Esau, K. 1969: 41]

Länglich ist die Zellform häufig in gestreckten Organen wie Stengeln, Blattstielen, Blatt­rippen und bei Monokotyledonenblättern auf der gesamten Blattfläche.

Typisch für viele Laub‑ oder auch Blütenblätter ist ein gewellter oder ge­buchteter Verlauf der Antikli­nalwände, der sich auch auf den äußeren Be­reich beschränken kann. Dies trifft oftmals besonders für die Blattunter­seite zu. Oft wird umgekehrt eine Zelle mit diesem „wel­lig‑buchtigen“ Wandverlauf ein­fach als „epider­mal" bezeichnet.

Die Epidermisaußenwand ist flach oder gewölbt. Bei leichter Wölbung bezeichnet man die "Aus­wüchse" als Mamillen oder Papillen, wenn sie noch länger sind als Haare. Die durch die Wandwöl­bung hervorgerufene Form der Außenwand bezeichnet man als die Primärskulp­tur der Epidermis.

Eine Epidermiszelle kann mehr als eine Ausstülpung oder Einsenkung haben. So besitzen die Zellen der Petalen der Cistrose (Cistus monspeliensis, Cistaceae) bis zu 10 Papillen.

□    Petrorhagia ssp.; Epidermis des Samens [Cutter, E.G. 1978: 7.10]

□    Cistus monspeliensis (Petalum) u. Loasa coronata (einzelliges Haar) [Barthlott 1981: 1‑4]

Die Epidermiszellen grenzen in der Regel lückenlos aneinander. Die Inter­zellularen bei eini­gen Blütenblättern schei­nen von einer Cuticula abgedich­tet zu sein.

Zellinhalt

Epidermiszellen enthalten allermeist keine Chloroplasten, wohl aber Leukoplasten; Chloro­phyllreste sind aber nachweisbar. Ausnah­men bilden zahlreiche Wasserpflanzen (Ranuncu­lus fluitans) und die Farne.

□    Ranunculus fluitans; Epidermis [Cutter, E.G. 1978: 10.8]

Zellwand und Cuticula

Die Außenwand der Epidermiszellen ist meist dicker als die Radial- oder die Innenwand. Durch dicke Sekundärwände bleibt oftmals nur ein kleines Lumen üb­rig (z.B. bei Pinus nigra).

□    Pinus nigra; Nadelquerschnitt

□    Beispiele unterschiedlicher Wanddicken der Epidermis (Troll, W. 1973: 228)

Die Radial‑ und Innenwände haben meist primäre Tüpfelfelder (ebenso die Außen­wände). Plasmo­desmen finden sich jedoch nur in Radial‑ und Innenwänden.  In den Außenwänden können sich sog. "Ektodesmen" befinden, ihre plasmati­sche Natur ist allerdings bislang nicht bewiesen.

Die Cuticula bedeckt die gesamte Epidermis, anscheinend manchmal auch das Apikalme­ristem und die Wurzelhaube. Sie steht durch die Stomata mit der inneren Cutinschicht in Verbindung.

(Tafelzeichnung) Agave americana, Cuticula (Wattendorff, J. 1980: 1)

Die gesamte cutinhaltige Auflage auf der eigentlichen Cellulosewand der Epidermiszellen bezeichnet man als Cuticularmembran (s. Wattendorff 1980). Sie gliedert sich in die eigentli­che Cuticula und die darunterliegende Cuticularschicht.

Die Cuticula zeigt einen lamellaren Aufbau aus sich abwechselnden Wachs- und Cutin­schichten.

Die darunterliegende Cuticularschicht besteht ebenfalls aus Cutin und Wachsen, sie enthält aber auch Polysaccharide in submikroskopi­schen Fibrillen, die Transportwege für Wasser und darin gelöste Stoffe darstellen. Die Verteilungsdichte dieser Fibrillen nimmt nach innen hin zu. Im Alter kann die Cuticularschicht von innen her verdickt werden. Im TEM er­scheint sie homogen.

□    Plantago major; Epidermiszellwand [Cutter, E.G. 1987: 4.10]

Zwischen den cutinhaltigen Schichten (= Cuticularmembran) und der Zellwand befindet sich beson­ders reichlich Pektin.

Die Skulpturierung der Cuticula bildet die sog. Sekundärskulptur. Diese kann glatt oder ge­faltet sein und kann insgesamt Streifen‑ oder Netzmuster bilden.

□    Viscaria vulgaris (mikropapillat), Thelocactus bicolor, Anthemis tinctoria (Fal­ten), Aztekium ritteri (Samenschale mit Falten), Sekundärs­kulptur [Barth­lott, W. 1981: 5‑8]

Epicuticulare Wachse

Auf die Cuticula können zusätzlich epicuticulare Wachse aufgelagert sein. Sie bilden die sog. Terti­ärskulptur (Barthlott& Ehler, 1977, Amelunxen, Mergenroth & Picksack, 1977). Die Wachse können Granula, Filamente oder Schuppen bilden oder die Cuticula als ge­schlossene Schichten überdecken.

□    Humulus lupulus; Blattoberfläche [Cutter, E.G. 1978: 7.12]

□    Pelargonium sp. u. Pisum sp.; Wachs­ausscheidungen der Cuticula [Esau, K. 1969: Taf. 24]

□    Saccharum officinarum; Wachsstäbchen auf dem Blatt [Strasburger 109]

Epicuticulare Wachsschichten können eine beträchtliche Dicke erreichen, so dass die Wachse technisch genutzt werden können.

Bei Klopstockia cerifera bis 5 mm (andine Wachspalme) dicke Wachsschichten.

Coperni­cia cerifera (Carnaubapalme) liefert Carnaubawachs. Die Carnaubawachspalme oder Brasilian Wax Palm (Arecaceae) ist in Nordbrasilien beheimatet. Sie besitzt eine Höhe von bis zu 15m und bildet bis 2m lange Fächerblätter. Das Wachs wird besonders an jungen Blättern als Transpirationsschutz in Form feiner Schuppen ausgeschieden. Zur Gewinnung des Wachses werden in der Trocken­zeit im Abstand von 2 Monaten je 6-8 Blätter abgeschnitten. Beim Trock­nen lockern sich die Wachsschupppen und werden durch Klopfen und Schaben gewonnen. Pro Blatt gewinnt man so 5-8g, pro Baum und Jahr 120-160g Wachs. Eine maschinelle Entwach­sung bringt einen höheren Ertrag. Das Wachs wird durch Kochen in Wasser gereinigt. Es dient zur Kerzenherstellung, zum Glätten von Papier, und wird als Beimischung für Polier- und Bohnerwachs ver­wendet.

Lebensdauer

Die Epidermis der Achse ist meist sehr kurzlebig; in einigen Fällen folgt sie aber der Spross­ver­dickung durch Dilatationswachstum, so bei Sassafras officinale (Beispiel nach Jurzitza 1987), und bei den sukkulenten Kakteen und Sukkulenten aus anderen Pflanzenfa­milien.

□    Sassafras officinalis; Endodermisdilatation [Jurzitza, G. 1987: 9]

Bei Acer striatum (De Bary 1877) kann die Epidermis bis 20 Jahre lang mit­wachsen, wobei der Stamm einen Durchmesser von 20 cm erreicht.

Bei vielen Früchten (z.B. dem Apfel) wächst die Epidermis ebenfalls bis zur Fruchtreife weiter.

□    Apfel (Frucht); Epidermisdilatation

□    (Beispiel) Cercidium torreyanum (Caesalpiniaceae) (Roth 1963; zit. nach Esau 1969: 110)

3.1.3    Das Grundgewebe

Die Benennung der unterschiedlichen Typen des Grundgewebes erfolgt im ein­zelnen nach der Funktion der Zellen, die selbstverständlich eng mit der Zellform und auch der physiologi­schen Diffe­renzierung zusammenhängt.

(a)  Parenchym

Ganz allgemein bezeichnet man das wenig spezialisierte Grundgewebe auch als Paren­chym. Will man etwas genauer die Funktion bzw. die histologische Dif­ferenzierung des Ge­webes kennzeich­nen, kann man die folgenden Bezeichnungen verwenden.

Chlorenchym oder Assimilationsparenchym

Das Assimilationsparenchym oder Chlorenchym ist das "normale" Gewebe der Rinde. Die Zellen führen zahlreiche Chloroplasten und haben eine relativ dünne Zellwand sowie ausge­dehnte Interzel­lularen.

□    Retama raetam (Fabaceae); Sprossquerschnitt [Fahn, A. 1974: 97]

Aerenchym

Besonders bei submers lebenden Pflanzenteilen (z.B. bei Hippuris vulgaris oder Nymphaea sp., aber auch in den Blättern von Juncus) kommt es zu einer Vergrößerung der Inter­zel­lularräume. Solche Gewebe mit großen luft­gefüllten Laku­nen werden als Aerenchym be­zeichnet.

□    Clematis sp., Spross quer

□    Juncus sp.; Sternzellen im Mark

□    Hippuris vulgaris; Habitus

□    Hippuris sp.; Entstehung der Interzellularräume

□    Nymphaea x daubenyana (Seerose); Blüte

□    Nymphaea sp.; luftgefüllte Interzellularräume

Speicherparenchym

Sind die Zellen besonders stark mit Amyloplasten angefüllt, so spricht man von einem Spei­cherpa­renchym.

(b) Kollenchym

Das Kollenchym (Müller 1890) ist das Festigungsgewebe des primären Pflan­zenkörpers. Es ist charakterisiert durch lebende Zellen mit ungleichen Primärwand­verdickungen. Die Kollen­chym­zel­len sind im Sprosslängsschnitt von gestreck­ter Form.

Typen

Beim Ecken- oder Kantenkollenchym (angular collenchyma) sind die Zellwände besonders in den Ecken der Längswände verdickt (z.B. im Spross von Coleus blumei und Cucurbita pepo).

□    Kollenchymtypen, Cucurbita pepo (a, Kantenkollenchym), Sambucus nigra (b, Plattenk.), Monstera deli­cio­sa (c, Lückenk.), Coleus blumei (d, Kantenk.) [Jurzit­za, G. 1987: 2]

Beim Plattenkollenchym (tangential collenchyma) zeigen die tangentialen Wände eine solche Primärwandverdickung (z.B. Schwarzer Hollunder, Sambucus nigra) in den periklinen Zellwänden.

Das Lückenkollenchym oder lacunare Kollenchym (meist in den deutschen Lehr­bü­chern nicht als eigener Typ aufgeführt) ist dadurch gekennzeichnet, dass im Bereich von Verdic­kungen, die etwa denen des Kanten­kollenchyms entspre­chen, besonders große Interzellula­ren gebildet werden.

Das sog. annulare Kollenchym (annular collenchyma) ist durch vollkommen abgerundete Zel­lumina ge­kennzeich­net. Man könnte diesen Kollenchymtyp, der in deutschen Lehrbü­chern nicht vorkommt, als einen Spezialfall des Kantenkol­lenchyms auffas­sen.

Verteilung

Das Kollenchym kann entweder nur in Einzelsträngen in der Achse verlaufen oder aber einen ge­schlossenen Ring bilden.

□    (Tafelzeichnung) Kollenchymverteilung (siehe Metcalf, C.R., Chalk, L. 1983: 6.1)

Hierzu einige Beispiele. Beim Fenchel (Foeniculum officinale, Apiaceae) bildet es subepidermale Stränge ober­halb der Leitbündel, beim Efeu (Hedera helix, Araliaceae) einen geschlossenen subepidermalen Ring, bei Piper carpunya (Piperaceae) einen ebenfalls ge­schlossenen Ring in tieferen Schich­ten der Rinde, bei Medicago sativa (Luzerne, La­miaceae) subepidermale Stränge oberhalb der Leit­bün­del und zusätzlich "Kap­pen" auf den Leitbündeln und bei Podostemo­naceae die Leit­bündel umgebende, geschlossenen Scheiden.

□    Salvia pratensis; Achsenquerschnitt mit Kollenchym in den Stengel"kanten"

(c)  Sklerenchym

Das Sklerenchym ist ein Gewebe aus in ausdifferenziertem Zustand toten Zel­len, die mehr oder minder gestreckt sind. Sie bilden eine Sekundärwand aus, die teilwei­se verholzt sein kann. Im Gegensatz zu den plastisch verformbaren Zellen des Kol­len­chyms sind die Zellwände des Sklerenchyms elastisch.

Die Ausnahmen von dieser Charakterisierung sind folgende: im Holz kommen lebende Fa­sern vor, und Parenchymzellen kann nachträglich verhol­zen (skle­rifizieren).

Zum Sklerenchym zählt man Zellen recht unterschiedlicher Form, nämlich Fasern, Fasers­kle­reiden und Skle­reiden.

Fasern

□    Wachstum und Differenzierung primärer Phloemfasern [Esau, K. 1969: 62]

Fasern sind langgestreckte, sog. prosenchymatische Zellen. Die Fasern der Primären Achse wach­sen zunächst symplastisch und danach intrusiv in die Länge. Sie erreichen dadurch eine größere Länge als die sekundären Fasern derselben Pflanze, da diese in Regionen entstehen, die nicht mehr dem Streckungswachstum unter­liegen. Diese Fasern verlängern sich nach ihrer Entstehung aus den Fusiforminitialen nur noch durch intrusives Wachstum (Beispiel: Hanf, Cannabis sativa; Länge der primären Fasern 13 mm, der se­kundären 2mm).

Noch während des intrusiven Wachstums der Spitzen beginnt im mittleren Teil der Fasern die Bildung von Sekundärwandlamellen, deren Bildung spitzenwärts fortschreitet. Hierbei errei­chen nicht alle Lamellen die Zellspitze. Häufig ist eine typische Dreiteilung der Sekundär­wand (S1 ‑ S3).

□    Sekundärwand von Steinzellen und Fasern [Esau, K. 1969: 10]

Allgemein kann man Fasern nach ihrer Lage einteilen in

·         Xylemfasern

·         Extraxyläre Fasern

o   primäre Rindenfasern

o   Perivascularfasern

o   Phloemfasern

In der primären Achse befindet sich oft ein mehr oder weniger geschlossener Zylinder aus extrax­ylären Fasern, der allerdings in seinem Entstehungsort ver­schieden sein kann. Die Ty­pen der extraxylären Fasern gehen dabei kon­tinu­ier­lich ineinander über, eine klare Ab­gren­zung ist daher eigentlich nicht möglich. Dies mag an folgenden Beispielen deutlich werden:

1.) hypodermal

Bei einigen Pflanzen, so nach Thielke (1957) bei Carex sp., entsteht durch Peri­klinalteilung der Epidermiszellen eine hypodermale Skle­renchym­schicht.

2.) Sklerenchymzylinder unterhalb der Epidermis in der Primären Rinde

Bei Monokotyledonen ent­steht oft direkt unter der Epidermis ein geschlossen­er, im Querschnitt längs­gerippter Skle­renchymzy­inder. Teilweise besteht die­ser Zylinder aus ein­zelnen Faser­gruppen, wel­che durch sklerifizierte Rin­denzel­len (= Steinzellen, s.u.) miteinander ver­bunden sind.

□    Triticum sp., Sklerenchym

3.) als geschlossener Ring außerhalb des Phloems, aber noch innerhalb einer Stärke­scheide:

Bei Aristolochia entsteht der geschlossene Sklerenchymring in der Pri­mären Rinde, deut­lich außerhalb des Phloems aber noch innerhalb einer Stärkescheide. Diese Fasern werden deshalb auch manchmal als Perizykelfa­sern bezeichnet.

□    Aristolochia sp., sekundäre Achse

4.) Phloem und Fasern aus dem gleichen Meristem

Bei Pelargonium entsteht der Sklerenchymring noch weiter im Zentrum der Achse. Phloem und Fasern gehen hier aus dem gleichen Meristem hervor, wes­halb hier eigentlich nicht an­gegeben werden kann, ob es sich hier um Rin­denfasern oder um Phloemfasern handelt. Diese Unterschei­dung ist damit wenigstens für diesen Fall unsinnig.

□    Pelargonium sp.; Fasern der Primären Achse

5.)"Primäre Phloemfasern"

Auch beim Flachs (Linum usitatissimum, Linaceae) kann man nicht exakt ange­ben, ob die Fasern ontogenetisch zur Rinde oder zum Phloem gehören.

□    Linum usitatissimum (Flachs); primäre Phloemfasern (9 ‑ 70 mm lang) [Esau, K. 1969: 61]

□    Linum usitatissimum; Entwicklung der Primären Phloemfasern [Esau, K. 1969: 60]

Als weitere Beispiele für Pflanzen, deren Fasern der Primären Achse wirtschaftlich genutzt werden seien

·         die Ramiepflanze (Boehmeria nivea, Urticaceae),

·         der Dekkanhanf-Pflanze (Hibiscus can­nabi­nus, Malvaceae) und

·         die Jute (Corchorus cap­sularis, Tiliaceae) genannt.

Der tech­nische Begriff der Faser be­zeichnet hier einen ganzen Faser­strang. Die techni­schen Fa­sern können (z.B. bei der Jute) eine Län­ge von bis zu 3 m errei­chen. In allen Fällen han­delt es sich dabei mehr oder weniger um "Phloemfasern". Die Länge der einzelnen Faserzel­len reicht von ca. 5 - 55 mm beim Hanf bis zu 50 - 250 mm bei Boeh­meria.

□    Boehmeria nivea (Ramie, Urticaceae); Habitus, Fasern 5 ‑ 55 mm lang

□    Hibiscus cannabinus (Rosselahanf, Malvaceae); Habitus

□    Hibiscus cannabinus (Rosselahanf, Malvaceae); Blüte

□    Hibiscus sabdariffa (Dekkanhanf od. Kenaf, Malvaceae); Habitus [Brücher, H. 1977: III.9]

□    Hibiscus sabdariffa (Dekkanhanf od. Kenaf, Malvaceae); Hibisci flos [Droge 44]

□    Corchorus olitorius (Langkapsel-Jute, Tiliaceae); Habitus

□    Corchorus capsularis (Rundkapsel-Jute, Tiliaceae); Habitus, Fasern 50 ‑ 250 mm lang

Die Fasern der genannten Pflanzen werden durch eine sog. Rotte oder Röste gewonnen. Bei der Wasserröste, die beim Lein, dem Flachs und bei der Jute angewandt wird, werden die geernteten Pflanzen für mehrere Tage in Wasser eingelegt. Bei diesem Vorgang werden die Mittellamellen durch pektinzehrende Bakterien und Pilze zerstört und der Zellver­band da­durch aufgelöst. Die Rotte wird abgebrochen, bevor die Zellen der Faserbündel vonein­an­der getrennt werden. Bei der Nessel (Urtica dioica, Urticaceae) kann der Zellverband nur durch Kochen in Laugen zerstört werden. Man nennt diesen Vorgang chemische Röste.

□    Corchorus sp. (Jute, Tiliaceae); Wasserröste

Fasersklereiden

Als Fasersklereiden werden solche Sklerenchymzellen bezeichnet, die sich weder genau als Fasern oder genau als Sklereiden bezeichnen lassen. Es handelt sich also um einen "Über­gangsbegriff".

Sklereiden

Sklereiden schließlich sind kürzere sklerifizierte Zellen. Die Defini­tion, nach der Sklereiden durch eine sekundäre Verdickung bzw. Verholzung zu­nächst parenchymatischer Zellen entstehen, erwies sich als nicht haltbar (s. Esau 1969 p. 160. Die Sklereiden werden benannt nach Form, Größe und Wandbeschaf­fenheit.

Im primä­ren Spross finden sich fast nur die sog. Bra­chy­s­kle­rei­den oder St­ein­zel­len. Bei Aristo­lochia sipho (Aristolochiaceae) werden die Lücken im beim Dilatationswachstum zerrisse­nen Skle­renchym von Parenchym aufgefüllt,  welches später verholzen kann.

□    Aristolochia sipho; sekundärer Spross quer; sklerifizierte Parenchymzellen

Auf die restlichen Typen der Sklereiden wird bei der Behandlung des Blattes und/oder der Früchte einzugehen sein.

3.1.4    Interne Sekretionseinrichtungen

Sekretion im strengeren Sinne ist die Abscheidung von Stoffen, die an der Pflan­zenober­flä­che irgendeine physiologische Funktion ausüben (z.B. Enzyme oder Nektar). Exkretion da­gegen ist die Abscheidung von Stoffwechselabfall­produkten. Beide werden ent­weder in den Interzellular­raum oder aber in Zell­kompar­ti­mente abgegeben. Da Exkretion und Se­kre­tion aber nicht scharf zu trennen sind, sei hier Sekretion als übergeordneter Begriff verwen­det (s. Esau 1969: 226).

Tab.1: Zellulären Mechanismen der Sekretion (nach Zieg­ler in Stras­bur­ger 1983: 370)

(a)  Sekreträume

Sekreträume sind schi­zo­gen, lysigen oder schi­zo­ly­si­gen ent­stehende Inter­zel­lularräu­me, die mit Sekreten ange­füllt sind.

Schizogen entste­hen sie durch Aus­einanderweichen der Zell­wände an der Mit­tellamelle, wie bei der Entste­hung der Interzel­lularen. So besteht auch ein kontinuier­licher Übergang von normalen Inter­zel­lularen bis hin zu den Se­kreträu­men. Bei Lysimachia, Myrsine, Ardisia wird harziges Materi­al in norma­le Inter­zellularen entlas­sen.

Rundliche Sekreträume findet man z.B. bei den Myrtaceae (Eucalyptus), den Bur­sera­ceae (Boswel­lia sacra, Weihrauch), Fabaceae, Rutaceae, Myo­pora­ceae und Hy­peri­caceae.

□    Eucalyptus ssp.; Entstehung von Öldrüsen [Cutter, E.G. 1978: 11.15]

□    Myrthus communis; Sekreträu­me im Blatt

Langgestreckte Sekreträume haben z.B. die Anacardiaceae, Araliaceae, Astera­ceae, Apia­ceae. Harzgefüllte Sekreträume wie die der Koni­feren wer­den als Harzka­näle bezeichnet.

□    Pinus resinosa u. Citrus sp.; Harzkanal und Sekretraum [Cutter, E.G. 1978: 11.14]

Die Sekrettropfen entstehen in den Epithelzellen der Harzkanäle und gelan­gen später in den Sekretkanal.

Lysigene Sekretbehälter entstehen durch Auflösen von Zellen, welche in ihrem Innern das Sekret bilden (z.B. Citrus).

□    Citrus sinensis; Frucht

Bei den schizolysigenen Sekretbehältern erfolgt die Auflösung zuerst schi­zogen, dann lysi­gen. Beispiele für diesen Mechanismus sind die Sekretgänge der Mango (Mangifera indica, Anacardia­ceae) und die Sekreträume der Wein­raute (Ruta graveo­lens, Rutaceae).

□    Ruta graveolens; Habitus

(b) Milchröhren

Milchröhren sind Zellen oder Reihen von miteinander verschmolzenen Zellen, die flüssi­gen Milchsaft enthalten.

□    Ficus religiosa; gegliederte Milchröhre [Jurzitza, G.1987: 55]

Der Milchsaft enthält

·         in Lösung: Kohlenhydrate, Organische Säuren, Alkaloide,

·         dispergiert: Terpene, Öle, Harze, Gummi,

·         Organellen: z.B. Stärkekörner bei Euphorbia

·         Enzyme: z.B. Papain bei Carica papaya.

Der Milchsaft stellt also lebendes Zytoplasma dar und keinen toten Vakuo­lensaft. Folgende Be­obachtungen belegen dies. So wurde bei Papaver in vitro innerhalb von 10 Minuten mar­kiertes Tyrosin in 3 Alkaloide einge­baut. Bei Ficus carica konnte man die Synthese von Gum­mipartikeln im Zytoplasma be­obachten.

Auch hier gibt es zwischen "normalen" milchsaftführenden Zellen (Parthenium argenteum) und den gegliederten und schließlich den ungegliederten Milch­röhren alle Übergänge. Schizogene Kanäle können ebenfalls Milchsaft enthal­ten.

Bei ca. 12.500 Arten in 900 Gattungen (Van Die 1955; zit. nach Esau 1969) findet man Milch­saft.

Gegliederte Milchröhren entstehen aus einer Kette von Zellen, deren Quer­wände entweder voll­ständig erhalten sein können, oder perforiert (Nelumbo mit einfacher Durchbrechung) oder vollstän­dig aufgelöst sein können. Die verschiedenen Milchröhren einer Pflanze können miteinander in Kontakt treten (anastomosierend) oder nicht (nicht-anastomosierend).

□    Allium sativum; ungegliederte nicht anastomosierende Milchröhren [Esau, K. 1969: 93]

□    Hevea brasiliensis (Parakautschuk); gegliederte anastomosierende Milchröhren [Rudall, P. 1987: 24 ‑ 27]

□    Lactuca serriola, gegliederte anastomosierende Milchröhren (a, b) und Nerium oleander, ungegliederte verzweigte Milchröhren (c‑e) [Esau 1969: Taf. 46]

Beispiele:

gegliedert nicht‑anastomosierend

·         Liliaceae: Allium

·         Convolvulaceae: Ipomoea, Convolvulus, Dichandra

·         Papaveraceae: Chelidonium

·         Sapotaceae: Achras (z.B. Achras zapota, Breiapfel), Pala­quium (Guttapercha)

·         Musaceae: Musa

gegliedert anastomosierend

·         Euphorbiaceae: Hevea brasi­liensis (Parakautschuk), Mani­hot gla­ziovii (Cera­kaut­schuk).

·         Cichoriaceae: Cichorium, Lactuca, Scorzonera (S. tau-saghyz zur Kau­tschuk­gewin­nung), Taraxacum (z.B. T. kok-­saghyz zur Kaut­schuk­gewin­nung)

·         Campanulaceae:

·         Lobeliaceae:

·         Caricaceae: z.B. Carica pa­paya

·         Papaveraceae: Papaver, Argemone

Ungegliederte Milchröhren ent­wickeln sich aus Einzelzellen, welche durch ständiges Spitzen­wachstum röhrenförmig wer­den, wobei sie sich verzweigen können. Eine Fusion (= Bil­dung von Anasto­mosen) ­mit an­de­ren Milchröhren erfolgt meist nicht. Die Milch­röhren sind vielker­nig.

□    Nerium oleander; ungegliedert verzweigte Milchröhren [Esau, K. 1969: 94]

□    Euphorbia pugniformis (7) und Monadenium ellenbeckii (8); Milchröhren [Rudall, P. 1987: 7, 8]

□    Euphorbia lathyris; Anbau zur Milchsaftgewinnung [Calvin, M. 1987: 3]

Bei­spiele:

ungegliedert verzweigt

·         Apocynaceae: Nerium oleander (28 Zellen)

·         Euphorbiaceae: Euphorbia (12 Initialen)

·         Asclepiadaceae: Asclepias, Cryptostegia

·         Moraceae: Ficus (F. elastica, Assamkautschuk), Maclura

ungegliedert nicht‑verzweigt

·         Apocynaceae: Vinca

·         Urticaceae: Urtica

·         Cannabinaceae: Cannabis

In der Achse sind die Milchröhren meist mit dem Phloem assoziiert (z.B. bei Lactuca serriola, Asteraceae), oder sie sind über den ganzen primären Spross verteilt (z.B. bei Nerium olean­der, Apocynaceae).

□    Lactuca serriola (a) und Nerium oleander (b); Verteilung der Milchröhren im Primären Spross [Esau, K. 1969: 96]

(c)  Sekretzellen

Zellen, welche sich mehr oder weniger vom Parenchym unterscheiden, können viele unter­schiedliche Substanzen enthalten, Balsame, Harze, Öle, Gerbstof­fe, Schleime, Gummi, oder Kristalle. Unterscheiden sich die Zellen auffäl­lig vom umgebenden Gewebe, so be­zeich­net man sie auch als Sekretidio­bla­sten.

□    Umbellularia (Lauraceae); Blatt mit Öl in einem intrazellulären Kompartiment [Esau, K. 1969: Taf. 71]

□    Impatiens (Kronblatt; Rhaphidenidioblasten), s.o.

3.1.5    Das Leitgewebe

Das Leitgewebe der primären Achse differenziert sich aus dem Prokambium. Diejenigen Elemente des Leitgewebes, die sich während der Achsenstreckung differenzieren und auch ihre Funktion aufnehmen, bezeichnet man als "Protoelemente" (Protoxylem und Protophlo­em), diejenigen Elemente, die sich während des Streckungswachstums zwar schon differenzieren, aber erst danach in Funktion treten als "Metaelemente" (Metaxylem und Metaphloem).

 

□    F Ranunculus repens; Leitbündel

(a)  Das Xylem

(Xylon = Holz, Nägeli 1885; auch Hadrom oder Holzteil)

Da das Xylem bei Fossilien stets gut erhalten ist, kommt den Elementen eine besondere Be­deutung bei der phylogenetischen Interpretation zu. Diese Be­deu­tung wird unterstrichen durch die Bezeichnung Tracheophyten für die Pteri­do­phyten, Gymnos­permen und Angios­permen (Cheadle 1956).

Leitelemente

Das Xylem besteht aus den Leitelementen Tracheiden und Tra­cheen, sowie den Fasern und Parenchymzellen.

Tracheiden sind nicht-perforierte Leitelemente. Es sind langgestreckte, im ausdifferen­zierten Zu­stand tote Zellen, die untereinander durch Tüpfel verbunden sind. Sie stellen die phylo­ge­ne­ti­sch ältesten Leit­elemente dar und haben sich wahrscheinlich mehrfach in der Evolu­tion zu Tracheengliedern entwickelt.

Die Tracheenglieder sind also phylogenetisch jünger. Sie sind eben­falls ausdif­feren­ziert tot. Sie stehen untereinander durch Perforationen in den mehr oder weniger schräg gestellten End­wänden (= Perforationsplatten) in Kontakt und bilden dadurch die Tra­cheen oder Gefäße.  An den Stellen der späteren Perforationen bleibt während der Onto­genie die Wand frei von Sekun­där­wand­ma­te­ri­al. Sie ist hier meist durch Quellung  der Inter­zellular­sub­stanz dicker und löst sich dann auf.

Tracheiden und Tracheenglieder haben charakteristische Sekun­därwandverdi­ckungen. Bei den Pro­toxylemtracheiden sind diese ring- (annular) oder schrau­ben­förmig (helicoid), da sie sich im noch streckenden Gewebe befin­den. Im Metaxylem sind die Ver­dickungen, wie auch die der Tra­cheenglieder netzförmig (re­ti­culat), oder die Sekun­därwand ist ledig­lich von Tüpfeln durch­brochen. Die Anordnung der Tüpfel untereinander kann bei Tra­cheen und Tracheiden leiterförmig (scalariform), opponiert ("gegenständig") oder alternierend ("auf Lücke") sein.

□    Entstehung der Perforation einer Trachee (Esau, K. 1969: 68)

□    Aristolochia sp.; Proto‑ und Metaxylem längs [Esau, K. 1969: 69]

□    Intertracheale und ‑tracheidale Tüpfelung  [Esau, K. 1969: 14]

Fasern

Parenchym

Als weitere Elemente des Xylems sind die aus Tracheiden entstandenen Fasern und die Parenchymzellen zu nennen.

Transversale Xylemdifferenzierung

Ein Leitbündel wird als endarch bezeichnet, wenn die Protoxylemelemente bezogen auf den Achsenquerschnitt am Innenrand des Leitbündels liegen wie etwa bei den Leitbündeln der Angiospermenachsen. Die Entwicklung ist zen­trifugal bzgl. des Achsenquerschnittes.

Ein Leitbündel wird als exarch bezeichnet, wenn die Protoxylemelemente außen liegen wie bei der Angiospermenwurzel. Die Entwicklung ist zentripe­tal bezogen auf den Achsen- bzw. Wurzelquerschnitt.

Mesarche Leitbündel haben ihr Protoxylem im Zentrum, die Entwicklung schreitet also be­züglich des Leitbündelquerschnittes in zwei oder mehrere zentrifugale Richtungen fort. Die­sen Entwicklungsmodus kann man bei den Pteridophyten beobachten.

(Tafelzeichnung) exarche, endarche und mesarche Leitbündel

□    Asparagus sp.; Proto‑ und Metaxylem [Esau, K. 1969: 108]

(b) Das Phloem

Die Bezeichnung Phloem stammt von Nägeli (1858). Im Deutschen sind auch die Bezeich­nungen Leptom und Siebteil ge­bräuchlich.

Siebröhrenelement und Geleitzelle

Die Siebelemente wurden entdeckt von Hartig (1837). Die Sieb­elemente stehen über mit spezialisierten Tüpfeln (= Siebporen) versehene Siebplatten mit­einander in Ver­bindung und bilden so die Siebröhren. Die Siebplatten sind entweder einfach oder aus mehreren Siebfeldern zusammengesetzt.

Bei den Angiospermen grenzen die Siebröhrenelemente an sog. Geleitzellen, beide Zellen entstehen durch inäquale Teilung aus einer gemeinsamen Mutter­zelle.

□    Nicotiana tabacum; zusammengesetzte Siebplatte [Esau, K. 1969: 80]

□    Cucumis sp.; Leitbündel

□    Cucumis sp.; Phloem mit Siebplatte

(Tafelzeichnung) Ontogenie, Entstehung der Siebröhre und der Geleitzelle

□    Cucurbita maxima [Fahn 1974: 56]

Zytologisch sind die Siebelemente durch Prozesse charakterisiert, die man mit dem Begriff der selek­ti­ven Autophagie beschreibt.

·         Der Kern wird aufgelöst, und die Steuerungsfunktion überneh­men die Geleitzellen, was man auch daran erkennt, dass beide Zellen zur gleichen Zeit absterben.

·         Der Tonoplast wird aufgelöst.

An den gemeinsamen Kopfwänden entwickeln sich aus primären Tüpfelfeldern die typischen Durchbrechungen (Poren). An den Stellen von Plasmodesmata bilden sich sog. Calloselin­sen (ß-1,3 Glucose). Unter ihnen beginnt im Bereich der Mittellamelle die Bildung der Durchbrechung. Im Alter werden die Poren vollständig mit Callose ver­stopft, wobei auch die ganze übrige Wand mit einer Calloseschicht bedeckt werden kann.

(Tafelzeichnung) Siebröhrenelemente mit einfacher und zusammengesetzter Sieb­plat­te, Siebfelder, Siebporen

(Tafelzeichnung) Bildung der Poren

□    Robinia sp. u. Cucurbita sp.; Entwicklung der Sieb­poren [Esau 1969: Taf. 39]

Besonders von systematischem Interesse sind die Plastiden. Sie lassen zwei Grundtypen erkennen. Die P-Typ Plastiden enthalten immer Proteinkörper und manchmal auch Stärke, die S-Typ Plastiden nur Stärke.

□    Centrospermen mit P-Typ Plastiden [Behnke 1977: 19-22)

□    Tilia americana (S-Typ); Plastiden [Evert 1984: 8-10)

Siebzellen

Bei den Gymnospermen findet man die sog. Siebzellen. Sie stehen untereinander durch Siebfelder an den sehr schrägen Wänden miteinander in Verbindung. Die ver­bindenden Poren entstehen ohne Calloselinse und stellen nur wenig erwei­terte Plas­modesmakanäle dar.

Die Sieb­zellen werden von sog. Albuminzellen (= Strasburgerzellen) begleiten, die dieselbe Funktion wie die Geleitzellen der Angiospermen haben. Beide Zellen entstehen aber nicht aus einer gemeinsamen Initiale wie die Siehröhrenelemente und Geleitzellen der Angiospermen.

Albuminzellen (= Strasburgerzellen)

Die Albuminzellen entsprechen funktionell den Geleitzel­len, stehen aber mit den Siebzellen in keinem onto­genetischen Zusammenhang. Sie dienen der Aufladung der Siebzellen mit Assimilaten. Auch Strahlzellen können als Albuminzellen differenziert sein.

Fasern

Wie oben unter Sklerenchym besprochen.

Parenchym

Die Leitbündel sind oft von einer sklerenchymatischen Leitbün­delscheide umgeben. Sie entsteht entweder ebenfalls aus dem Prokambium oder aber aus benachbartem Gewebe (sofern man dies überhaupt genau trennen kann).

(c)  Differenzierungsrichtung

Das Phloem differenziert sich in acropetaler Richtung aus dem Prokambium, das (Proto-) Xylem bidirektional von der Blattprimor­dienbasis aus in die Achse und in das Blatt hinein und zwar zeitlich nach der Differenzierung der ersten Siebröhren.

(Tafelzeichnung) Differenzierungsrichtung von Prokambium, Xylem und Phloem

(d) Leitbündeltypen

Je nach Anordnung von Xylem und Phloem unterscheidet man ver­schiede­ne Leit­bündel­ty­pen.

Bei den kollateralen Leitbündeln stehen sich außen das Phloem und innen das Xylem ge­genüber. Sie werden als offen bezeich­net, wenn sich zwischen ihnen ein Kambium befin­det (bei den Dikotyledonen) und als geschlossen, wenn dies nicht der Fall ist (bei den Mo­noko­tyledonen).

Die bikollateralen Leitbündel besitzen auf der Innenseite des Xylems einen weiteren Phlo­embereich (z.B. Cucurbita sp.).

Bei den konzentrischen Leitbündel umgibt entweder das Xylem das Phloem konzentrisch (konzentrisch mit Innenphloem; = lep­tozentrisch, leptos = dünn; = perixylematisch) oder das Phlo­em das Xy­lem (konzentrisch mit Innenxylem; = ha­drozen­trisch, ha­dros = dick, stark; = pe­riphloe­ma­tisch). Lep­to­zen­tri­sche Leit­bündel findet man bei den Monoko­tyledonen, ha­dro­zentri­sche bei den Pteri­do­phyten.

Bei den radialen (= zentralen) Leitbündeln stehen Phloem und Xylem neben­einander auf "Radien". Es sind dies die typischen Leitbündel der Wurzel.

□    Ranunculus repens; kollateral offenes Leitbündel

□    Zeya mays; kollateral geschlossenes Leitbündel

□    Cucurbita pepo; bikollaterales Leitbündel

□    Pteridium aquilinum; konzentrische Leitbündel mit Innenxylem

□    Convallaria sp., konzentrisches Leitbündel mit Innenphloem

□    Ranunculus repens, Wurzelleitbündel

(e)  Leitbündelverlauf bei Dikotyledonen

Bezüglich der räumlichen Anordnung findet man bei den Samen­pflanzen drei verschiedene Leitbündelsysteme, nämlich das sog. offene, intermediäre und das geschlossene.

Beim offenen Leitbündelsystem wird der Spross von mehreren un­abhän­gigen Leit­bün­deln durchzogen. Diese Anord­nung findet man bei Pflan­zen mit schraubiger Beblätte­rung häufig. Der intermediäre Typ ist häufig anzutreffen bei zweizeiliger Beblätterung. Nur je­weils zwei (oder mehrere) Leitbün­del sind hier miteinander vernetzt. Das geschlossene Leitbündel­system bildet ein Netzwerk von Leitbündeln. Dieser Fall ist bei gegenständi­ger Beblätterung häufig.

Die Evolution des Leitgewebesystems (bei Dikotyledonen und Gymnospermen) kann an Hand von fossilem Material der Progym­nos­permen (Ar­chae­opteridatae) und der Lyginopteridatae rekonstruiert werden. Sie hat sich allem Anschein nach ebenfalls mehrfach in der Evolution vollzogen. 

Die ursprünglichen Landpflanzen hatten ein im Zentrum der Ach­se liegendes Leitbün­del mit einem zen­tralen Xylemteil (Proto­stele). Dieser war zunächst rund (Haplostele), dann aber im Querschnitt gelappt (Aktinoste­le). Unter Bildung eines Markes trennte sich dann das Xylem in einzelne Streifen auf. Die Ab­zweigung der Blattleitbündel (Blattspuren) erfolgte dabei zu­nächst weiterhin in direkter, radialer Richtung. Später zweig­ten die Blatt­bündel in tangentia­ler Richtung ab und bogen erst dann radial zur Blattbasis hin ab.

□    offenes und geschlossenes Leitbündelsystem (Troll 1973: 273)

□    Ranunculus repens; Achse quer

□    Telomtheorie [Foster & Gifford 1974: 3-14]

(f)   Leitbündelverlauf bei Monokotyledonen

Bei den Dikotyledonen findet eine primäre Verdickung der Achse durch Teilungstätig­keit eines Mark- und/oder eines Rindenmeristems statt. Da­bei ist das Wachstum so abgestimmt, dass die in der Achse verlaufenden Leit­bün­del­ stets eine ringförmige Anordnung beibehal­ten.

Die meisten Monokotyledonen zeigen eine mehr oder weniger zerstreute Leit­bündel­anord­nung. Diese wurde früher als "Atactostele" bezeichnet, und man erkannte lange Zeit keine "Ordnung" im deren Leitbündelverlauf.

Kurz zusammengefasst kommt diese scheinbar regellose Leitbündelverteilung dadurch zu­stande, dass sich erstens noch während der Achsenverdickung die Blätter mit ihren Basen um die Achse herum verbreitern und zweitens dabei an ihren Flanken neue Leitbündel an­legen. Während dieses Umgreifens verdickt sich der Sprossscheitel primär (primäres Verdickungssystem = PTM - primary thickening meristem).

Besonders gut ist der Leitbündelverlauf untersucht bei der Palme Rhapis excelsa Arecaceae). Jedes Leitbündel Stamm zeigt im Stamm in Längs­richtung einen on­du­lie­ren­den Verlauf. Die zuerst angelegten Leitbündel aus der Mittenregion eines jeden Blattes ("Hauptleitbündel") verlaufen hierbei bis weit ins Zentrum der Achse, während die spä­ter an der Blattperipherie angelegten Bündel ("Nebenleitbün­del") nur wenig zur Achsen­mit­te vor­stoßen. Dieser Unterschied ist einfach durch den Wachtumsmodus von Achse und Blatt zu erklären. Die "Hauptleit­bündel" werden nämlich zu einer Zeit angelegt, wo das Blatt noch jung ist und die Sprossspitze noch relativ schmal ist. Da sich die Achse schon verdickt, wäh­rend sich das Blatt noch an seiner Basis die Achse umgreifend verbeitert und dabei weitere "Nebenleitbündel" bildet, verlaufen diese später angelegten Bündel weiter in der Peripherie.

Die großen "Haupt"-Leitbündel teilen sich in Längsrichtung nur relativ selten, die "Neben"- Leitbündel öfter in ein Achsenleitbündel und ein in das Blatt einziehende Blattleitbündel. Die sog. Blattkontaktdistanz der "Hauptleitbündel" ist also grösser als die der "Nebenleitbündel".

Alle Leitbündel in der Achse sind durch sog. Brückenbündel miteinander ver­netzt. Bezogen auf den Quer­schnitt zeigen alle Bündel einen schraubigen Verlauf.

In der äußeren Peripherie der Achse verlaufen noch sog. (nicht-leitende) Faserbündel, die aber mit den inneren Bündeln in keinem Kontakt stehen. Sie enden blind in der Achse.

Insgesamt besitzt die Achse also ein inneres und ein äußeres Leitbündelsy­ste­m, wel­che beide unabhängig vonein­ander sind. Dieser dizyklische Bau des Monokotyle­do­nen­leit­bün­del­sy­stems wurde schon von Gouil­laud (1878) an Acorus calamus (Araceae) entdeckt. Der ondulierende Längsverlauf der Bündel wurde zum ersten Mal von v. Mohl (1824) beschrie­ben.

Bei anderen Monokotylenfamilien liegt zwischen dem zentralen und dem corti­calen System noch eine "Zwischen­zone". Diese ist als Leitbündelgeflecht, Sklerenchym oder meristema­tische Zone differenziert und geht aus der meri­stematischen Kappe im Sprossscheitel hervor, in der sich auch die Prokambi­umstränge differenzieren.

□    Bibliographische Evolution des Leitgewebes der Monokotyledonen (Tomlinson 1970: ??)

(Tafelzeichnung) Leítbündelverlauf und -bau bei Rhapis

3.2      Der Sekundäre Bau

3.2.1    Das Kambium

Das Kambium verläuft als geschlossener Zylinder n der Sprossachse und erzeugt nach innen sekundäres Xylem (= Holz) und nach außen sekundäres Phloem (= Bast). Ein solches, nach zwei Seiten Zel­len produzierendes Kambium nennt man dipleuri­sch. Topographisch gesehen ist das Kambi­um ein Lateralmeri­stem. 

Im primären Zustand der Achse besteht wohl bei allen Dikotyledonen das Leitge­webe­sy­stem aus einzelnen Bündeln. Hieraus bildet die Pflanze einen geschlossenen Meristemzylin­der, das Kambium. Von der Entste­hung her ist es also heterogen. Der sog. faszikuläre Teil des Kambiums ist ein primäres Meristem (Restmeristem) und der interfaszikuläre Teil ein sekundä­res Meristem.

Nach gängiger Lehrmeinung gibt es eine einzige Initialenschicht, was nicht ausschließt, dass auch in den Kambiumderivaten noch weitere Teilungen auftreten können. Die sog. Fusiforminitialen bilden alle langgestreckten Zellen von Holz- und Bast, die Strahlinitialen die kürzeren Strahlzellen.

Der jahreszeitliche Aktivitätswechsel führt in den gemäßigten Breiten im Xylem zur Bildung von Jah­res­ringen. Diese Jahresringe können zur archäologischen Altersbestimmung (Den­dro­chrono­logie) benutzt werden.

Bezüglich des Einsetzens des Sekundären Dickenwachstums kann man fol­gen­de Ty­pen unterscheiden. Der Unter­schied dieser in den Lehrbü­chern darge­stellten Typen ist al­ler­dings äußerst gering. In allen Fällen handelt es sich dar­um, dass früher oder später durch Anle­gung eines interfasziculären Kambiums ein ge­schlos­sener Kambium­ring entsteht. Der Unter­schied liegt da­bei also le­dig­lich darin, wie gut und wie lan­ge man die pri­mären Bündel erken­nen kann.

·         Aristolochia-Typ:  Bei vielen Lianen wie z.B. Aristolochia oder Vitis bleiben die breiten Markstrahlen in der Ent­wicklung lange erhalten. Dies begünstigt die Tor­sionsfähigkeit dieser Achsen. Man kann hier besonders deutlich die Bildung des Interfasziculärkambiums be­obachten. Der Kambium­zylinder schließt sich ausge­hend vom bestehen­den Bündelkambi­um.

·         Ricinus-Typ (auch Coniferen, Prunus): Beim sog. Ricinus-Typ, der bei den Coniferen oder z.B. bei Prunus (s. Esau 1969) vorkommt kann man zunächst ebenfalls einzelne Bündel unter­schie­den. Sekundäre Ge­we­bebil­dung setzt dann auf breiter Front ein, und es bleiben nur schmale, wenigzellige Strahlen von ge­ringer Höhe übrig. Nach Jurzitza (1987) trifft dieser Typ allerdings für Ricinus selbst nicht zu; Ricinus verhält sich wie Heliant­hus.

·         Linum-Typ (auch Tilia): Bei Linum, Nicotiana, Veronica und Syringa bildet schon das primä­re Leitgewebe einen schon ‑fast‑ geschlossenen Zylinder.

Vergegenwärtigt man sich noch einmal das für die Stelenanatomie der Dikotyledonen wie der Coniferen gesagte, so wird klar, dass es sich bei den ge­nannten drei Typen lediglich um graduelle Unterschiede handelt.

□    Schema eines holzigen Stammes (Fahn, A. 1974: 5)

□    Aristolochia brasiliensis; Anlegung des interfasciculären Kambiums

□    Typen des Zustandekommens eines geschlossenen Kambiumringes (Rauh 1950: 81)

□    verwittertes Holz

3.2.2    Das Holz

Das Holz oder sekundäre Xylem muss in seiner Gesamtheit die Funktionen der Was­ser­lei­tung, der Festi­gung und der Speicherung erfüllen. Die im Holz vorhandenen Zell­typen sind hierzu in ihrem Bau einzeln in unterschiedlichem Maße angepasst.

3.2.3    Tracheiden

Tracheiden sind nichtperforierte Leitelemente des Holzes. Sie sind im aus­dif­fe­renzierten Zu­stand tot und stehen durch Hof­tüpfel, vor allem in den Ra­di­al­wän­den, miteinander in Kon­takt. Axia­le Inter­zel­lula­ren sind in tracheidalem Gewebe selten.

Holz, bei welchem das leitende Gewebe ausschließlich aus Tracheiden be­steht, findet man besonders bei den Gymnospermen.

Die Tracheiden haben idealerweise die Form eines 14 (-18 -22) - Fläch­ners mit spatelförmi­gen Enden. Die Zellgröße reicht von ca. 0,5 ‑ 11 mm. Die Zellen sind vor allem in den radia­len Wänden getüpfelt, in den Tangen­ti­al­wänden nur im Spätholz.

Die Form der Tüpfel ist kreisförmig oder oval. Die Tüpfel stehen einzeln, opponiert (im weitlu­migen Frühholz von Pinaceae und Taxodiaceae) oder al­ternie­rend. Die alternierende Tüpfe­lung kommt bei den Araucariaceae vor und wird deshalb auch als araucarioid bezeichnet.

Ein Torus in den Hoftüpfeln fehlt meist in den Gattungen Gnetum, Welwit­schia, Cycas revo­lu­ta und Encephalart­hos.    

Lediglich aus Tracheiden bestehende Hölzer gibt es ebenso bei einigen Familien der An­gios­per­men­, nämlich bei den Amborellaceae, Chlorant­ha­ceae, Tetracen­tra­­ceae, Tro­cho­den­dra­ceae und bei einigen Vertretern der Win­teraceae.

3‑1 Hoftüpfel mit Margo, Picea abies By Dr. Michael Rosenthal, Technische Universität Dresden [CC-BY-SA-3.0 (www.creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Hoftuepfel_Picea_abies_LR.jpg

Die Zellgröße liegt hier bei 0,7 ‑ 6 mm, sie ist also kleiner als bei den Gymnospermen. Die Tüpfel sind meist kreisrund (circular) oder länglich scalariform (Tro­cho­dendron und Te­tracen­tron). Sie stehen alternierend oder scalariform (Winter­aceae); dies selten und oft am Ende, wo die Zellen sich über­lappen. Ein Tüpfelkontakt erfolgt hier auch über die Jahresring­gren­ze hinweg.

□    Pinus radiata; Tracheiden [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 11]

□    Larix decidua; opponierte Tüpfelung im Frühholz [Braun, H.J. 1970: 6]

□    Agathis australis; alternierende Tüpfelung [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 17]

□    Hoftüpfel (Esau 1969: 12)

□    Drimys winteri; Habitus

□    Drimys winteri; Holz [Jurzitza, G. 1987: 133]

□    Drimys winteri; Leitertracheiden (Jurzitza, G. 1987: 63)

(a)  Fasertracheiden

Fasertracheiden sind faserförmige Tracheiden, deren behöfte Tüpfel eine schräge, schlitzför­mige Apertur besitzen. Sie stellen einen Übergang zwi­schen den typischen Tracheiden und den typischen Fasern dar.

Ihr Lumen ist enger als das der Tracheiden, und sie besitzen relativ dicke­re Wände. Als Aus­nahme können die Fasertracheiden bei Tamarix oder Tevorium im aus­differenzier­ten Zu­stand auch lebend bleiben.

□    Ephedra californica; Elemente des Holzes [Esau, K. 1969: 73]

3‑2 Bau eines Hoftüpfels By Dr. Michael Rosenthal, Technische Universität Dresden [CC-BY-SA-3.0 (www.creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5a/Hoftuepfel_Schema.jpg

(Tafelzeichnung) Hoftüpfel mit schräger Apertur

(b) Fasern

Fasern (Libriformfasern) sind langgestreckte Zellen, deren Tüpfel keinen Hof haben. Die Aper­turen der Tüpfel sind schlitzförmig schräg, wobei die beiden Aperturen ei­nes Tüpfelpaa­res zueinander gekreuzt stehen.

Fasern haben im Übrigen recht unterschiedliche Zellwanddi­cken. Der Ver­gleich von "Eisen­holz" (z.B. Lophira procera, Bongossi; 1,0 g/cm³) und von "Kork­holz" (z.B. Ochroma bi­color,  Bal­saholz; 0,1 g/cm³) verdeutlicht dies. Während ihrer Entwicklung verlängern sich die Fasern durch in­trusi­ves Wachs­tum auf meist etwa das 4‑fache der Initialen­länge (1,5 ‑ 9,5 fache Verlänge­rung).

Fasergewebe ist als Stützgewebe in solchen Hölzern entwickelt, in denen das Gefäßsystem am weitesten ent­wickelt ist.

Folgende Sonderdifferenzierungen kommen vor:  In einigen hochentwickelten Hölzern (z.B. Acer pseudoplatanus) gibt es le­bende Fasern. Sie dienen der Stärke­spei­cherung und über­nehmen die Funktion des hier fehlenden axialen Parenchyms.

Die sog. septierten Fasern sind oftmals nicht von einer Parenchymzellreihe zu un­terscheiden. Die Septen entste­hen nach der Sekundärwandbildung, beste­hen nur aus der Mittellamelle und der Primärwand und sind nicht lignifi­ziert. Sie speichern Stärke und besitzen oftmals Kristalle in der Vakuole; ob sie phylo­genetisch abgeleitet sind oder nicht, ist unklar.

□    Beilschmedia tawa; Tüpfelpaare von Fasern [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 19]

□    Acer pseudoplatanus; Holz quer mit lebenden Fasern

□    Aristolochia brasiliensis; Elemente des Holzes [Esau, K. 1969: 74]

□    Lophira procera, "Eisenholz" [Braun, H.J. 1970: 17]

□    Ochroma bicolor, "Korkholz" [Braun, H.J. 1970: 16]

(c)  Gefäßglieder

Gefäßglieder sind die Elemente der Tracheen oder Gefäße; sie bilden longitudinale Rei­hen, die zusammen ein Gefäßnetz bilden.

Sie sind unabhängig entstanden bei den Angiospermen, bei den Gnetales (Gymnosper­m­en), bei einigen Farnen (z.B. Adlerfarn) und bei Selaginella (Moosfarn, Lycopodiatae) und Equisetum (Schachtelhalm).

In der Evolution der Gefäßglieder haben also wahrscheinlich folgende Prozesse stattgefun­den:

·         Verkürzung der Gefäßglieder

·         Entwicklung von schrägen zu waagerechten Endwänden

·         Entwicklung von multipler zu einfacher Durchbrechung

Perforationsplatten

Bei der Differenzierung der Tracheenglieder aus den Fusiforminitialen des Kambiums bleiben die die Perfo­rationen bildenden Kopfwände frei von Sekundärwandma­te­rial. Hier sind die Wän­de zu­nächst meist dicker durch Quellung der Interzellularsubstanz. Später erfolgt die Bildung der Perforation(en) und die Auflösung des Protoplasten.

Die durchbrochenen Endwände der Zellen stellen die Perforationsplatten dar. Im primiti­ven Falle sind diese multipel und zwar scalariform oder reticulat, im abgeleiteten Zustand ein­fach. Bei wenigen Familien findet man eine sog. ephedroide, aus runden Hoftüpfeln her­vorgegangene Perforation.

Gefäßliedlänge

Bei dieser Entwicklung haben sich die Gefäße verkürzt.

intertracheale (und intertracheidale) Tüpfelung

Im sekundären Xylem ist die gesamte Wand sekundär verdickt. Nur dort, wo die Leit­elemen­te untereinander gemeinsame Wände haben, sind diese durch Tüpfel unterbrochen. De­ren Anordnung ist entsprechend der phylogenetischen Entstehung aus schraubigen und netzförmigen Wandverdickungen zunächst leiterförmig (scalariform), im abgeleiteten Fall oppo­niert oder alternierend.

□    Griselinia littoralis; reduzierte Tüpfel zwischen Gefäß und Faser (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 27)

□    Rhopalostylis sapida; reticulate Perforationsplatte (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 28)

□    Gnetum sp.; Gefäßdurchbrechungen (Muhammad, A.F., Sattler, R. 1982: 22-23)

□    Knightia excelsa; einfache schräge Durchbrechung (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 26)

□    Ulmus sp.; einfache Durchbrechung, Ringwulst (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 29)

□    (Tafelzeichung) Gefäßgliedlänge und -durchbrechung und Tüp­fel­anordnung der Leitelemente.

□    intertracheale Tüpfelung (Metcalf, C.R., Chalk, L. 1983: Pl. 1)

sonstige Tüpfelung

Zu Parenchymzellen werden einseitig behöfte und teils sehr groß (Fenster-) Tüpfel (zu Strahlparenchymzellen) gebildet.

Anordnung

Die Gefäße bilden ein Netzwerk, welches entweder nur die einzelnen Jahresringe (jahres­ringeigene Gefäßnetze) oder aber mehrere Jahresringe durchzieht (jahresringübergreifen­de Gefäßnetze).

□    Gefäßnetz (Esau 1969: 77)

Entsprechend der physiologischen Anforderung eines schnellen Wassertransportes im Früh­jahr bilden einige Hölzer besonders im Frühjahr eine große Anzahl von Gefäßen, die Im Holz auch schon makroskopisch als ein Ring von kleinen Poren sichtbar sind. Solche Hölzer wer­den als ringporig den zer­streut­pori­gen Hölzern gegenübergestellt.

□    Fagus sp.; zerstreutporiges Holz quer

□    Quercus sp.; ringporiges Holz quer

(d) Parenchym

Parenchymzellen liegen meist in longitudinalen Reihen zwischen den Leitelemen­ten. Sie werden zwischen den Tracheiden als paratracheidal, zwischen Fasern als interfibrillär und direkt an Tracheen als paratracheal bezeichnet. Bei abgeleiteten Hölzern werden die Ge­fäße vollständig von einer Scheide aus paratrachealem Parenchym eingehüllt.

□    Fraxinus excelsior; parenchymatische Vollscheiden

(Tafelzeichnung) Parenchymentstehung und -anordnung

(e)  Sekundäre Strahlen

Sekundäre Strahlen entstehen allermeist durch inäquale Teilung einer langgestreckten Kambiuminitiale, wobei die sog. Kopfzelle entsteht. Durch weitere Unterteilung dieser Kopfzelle oder durch Hinzukommen weiterer Initialen entstehen mehrere Zellreihen übereinander. Durch radiale Teilungen können wer­den mehrzellreihige Strahlen gebildet werden.

Ein Teil der Strahlzellen kann bei einigen Gymnospermen tracheidal differenziert sein. Man spricht dann bezüglich der Zellart von heterogenen Strahlen im Gegensatz zu homoge­nen Strahlen.

(Tafelzeichnung) sekundärer Strahl

(f)   Verkernung

Nicht alle Bereiche des sekundären Xylems bleiben während des Lebens eines Baumes funk­tionsfähig. Leitelemente verlieren früh ihre Funktionsfähigkeit, parenchymatische Zel­len sterben später ab.

Als Splintholz bezeichnet man den äußeren, funktionsfähigen Teil des Hol­zes. Hierbei unter­scheidet man manchmal noch zwischen dem Leitsplint (alle leitenden oder festigenden Elemente) und dem Speichersplint (= Parenchym).

Demgegenüber ist das Kernholz der Teil, in dem alle Zellen tot bzw. funk­tions­unfähig und dementsprechend strukturell oder chemisch verändert sind. Während des Vorganges der Verkernung gibt das Holz Wasser und Speicherstof­fen ab und lagert dafür organischen Stoffen wie Öle, Gum­mi, Harze, Gerb­stoffe, Farbstoffe (Haematoxylon campechianum) meist in die Zellwände ein. Auch anorganische Stoffe können eingelagert werden, so z.B. Calciumcarbonat bei Ulmus minor oder amorphe Kieselsäure beim Teakholz (Tectona gran­dis). Eine Dunkelfärbung des Holzes erfolgt meist durch Oxidationsprodukte der Gerbstoffe, die sog. Phlobaphe­ne.

□    Acacia raddiana und Quercus boissieri, Splint- und Kernholz (Fahn 1974: 158)

□    Haematoxylon campechianum; Holz

Anatomisch kommt es zum Verschluss der Tracheidentüpfel und zu einer Inkru­stierung der Schließhäute mit Lignin und ande­ren Stoffen.

Die Tracheen können auch durch die sog. Thyllen verschlossen werden. Es sind dies Aus­wüchse von benachbarten Axial‑ und Strahlparenchym (= Füllzel­len). Die Zell­wände der Thyllen bleiben dünn oder bilden ver­holzte Sekun­därwände (Sklereiden) aus. Thyl­lenzellen können sich ihrerseits weiter tei­len (unterteilte Thyllen).

□    Vitis vinifera; Thyllenbildung (Esau, K. 1969: Taf. 37)

□    Robinia pseudacacia; Thyllen [Fahn, K. 1974: 155]

□    Metrosi­deros robusta; Thyl­len im­ Querschnitt [Meylan, B.A., Butter­field,B.G. 1972: 47]

□    Metrosi­deros robusta; Thyl­len im­ Längsschnitt [Meylan, B.A., Butter­field,B.G. 1972: 48]

Das Ausmaß der Verkernung ist bei den Baumarten verschieden. Sie beginnt im Alter von 20 ‑ 40 Jahre. Je nach Ausmaß und Verteilung von Splint- und Kernholzbereich im Holz kann man die Bäume auch bezeichnen als:

·         Kernholzbäume (der Überwiegende Teil des Querschnitts wird vom Kern­holzbereich eingenommen): Eibe, Kiefer, Lärche, Eiche, Edelkasta­nie, Robi­nie, Kir­sche, Nussbaum, Ma­hagoni (Swietenia mahagoni), Palisander, Teakholz (Tectona grandis), Ebenholz (Diospyros sp.),

·         Kernreifholzbäume: Esche, Rüster

·         Reifholzbäume (kein farblicher Unterschied der beiden Bereiche; kei­ne Imprägnie­rung des abgestorbenen Kernbereichs, daher oft durch Pilzbefall hohl): Birne, Feldahorn, Fich­te, Lin­de, Rotbuche, Tan­ne,

·         Splintholzbäume (keine Verthyllung oder Verkernung, überall gleicher Wasserge­halt): Pappel, Berg­ahorn, Birke, Erle, Spitzahorn, Weiß­bu­che.

(g) Organisationsstufen des Holzes (nach Braun 1970)

Tracheidenstufe

Das Grundgewebe ist homogen. Es besteht aus Tra­cheiden, die mit Tüpfeln untereinander in Verbindung stehen. Bei

3‑4 Holzbautypen nach Braun 1970:  Tracheidenstufe: Picea abies

Pinus erfolgt der radiale Transport über die Jahresringgrenze hin­weg aber nur über die Quertra­cheiden der Holzstrahlen.

Parenchym kann vollständig fehlen (Pinus oder Picea) oder es kommt in einzelnen Zellen (diffu­ses paratra­cheidales P.) oder kleinen Aggregaten (diffus-aggre­giertes paratrachei­da­les P.) vor (Podocar­pus, ­ Trocho­dendron).

Die Funktionen der Leitung und Festigung wird in die­sen Hölzern allein von den Trachei­den erfüllt.

Beispiele: Picea abies, Pinus nigra, gefäßlose Angios­per­men

Tracheiden-Gefäßstufe

3‑5 Holzbautypen nach Braun 1970:  Tracheiden-Gefäß-Stufe: Fagus sylvatica

Das Grundgewebe besteht aus (Fa­ser-) Tracheiden, die un­ter­ein­ander mit Tüpfeln, auch über die Jahrenringgrenze hinweg, in Verbindung stehen. Sie ha­ben meist den Charak­ter von Fasertracheiden. Typi­sche Tra­chei­den befinden sich nur an der Jah­resring­grenze im Spät­holz und stehen dort in Tüpfel­verbin­dung mit Frühholztracheen.

Die Gefäße haben einen geringen Durch­messer und meist eine viel­fach durch­bro­chene Perforationsplat­ten. Sie liegen ver­streut und bilden jahresringeigene Net­ze.

Paratracheidales Paren­chym kommt diffus und im Spätholz in wenig­zelligen Aggrega­ten (diffus-aggre­giert) vor. Para­tra­cheales Paren­chym be­gleitet in Ein­zelsträngen die Tra­che­en.

Die Leitung erfolgt in allen Richtungen durch Tra­chei­den und Tra­cheen, über die Jahresring­grenze hinweg aber nur durch Tracheiden. Die Festigung wird vor allem durch die Trachei­den sichergestellt.

Beispiele: Alnus glutinosa, Tilia cordata, Fagus sylvatica

Eingeschränkte Tracheiden-Gefäßstufe

3‑6 Holzbautypen nach Braun 1970:  Eingeschränkte Tracheiden-Gefäß-Stufe: Rhamnus cathartica

Das Grundgewebe ist hete­rogen. In den Tracheidenkomplexe befinden sich (Faser-) Tra­chei­den und (einfach durch­bro­che­ne) Gefäße; sie kön­nen beide die Jah­resring­grenze überbrücken (bei Quer­cus ist das Ge­fäßnetz nur jahresringeigen, bei Rhamnus jahresring­ü­ber­schreitend).

Die Holzfaserkomplexe be­ste­hen aus le­ben­de oder tote Fasern mit Interzellula­ren und weni­gem Tüpfel­kontakt zu den Tra­chei­den.

Paratracheidales Paren­chym ist wenig vorhan­den. Para­tra­cheales Parenchym um­hüllt in schwachen (1/4) Schei­den un­vollständig die Gefäße und interfibrillä­res Parenchym ist diffus verteilt oder bildet schmale Streifen an der Jahrenringgrenze im Spätholz (ter­minales P.).

3‑7 Holzbautypen nach Braun 1970:  Eingeschränkte Tracheiden-Gefäß-Stufe: Quercus robur

Die Leitung erfolgt in allen Richtungen durch Tracheen und Tra­cheiden, bei eini­gen über die Jahresringgrenze auch durch Trache­en. Der Festigung dienen das Leitge­webe und die nichtleitenden Fasern, die an diese Funktionen besonders angepasst sind.

Beispiel: Quercus robur, Rhamnus catharti­ca

Gefäß-Holzfaserstufe

Das Grundgewebe ist homogen und besteht aus (lebenden oder to­ten) Fasern; nur die Radialwände der Faserzellen sind schwach getüp­felt, eine jahresring­überschreitende, tan­gen­tiale Tüpfelung ist nicht vorhanden und die Zellen bilden wenige, enge luftgefüllte Inter­zel­lularen aus

Die Tracheen sind einfach durchbrochen, sie bilden jahresringüberschreitende Netze aus und stehen nur in geringem Tüpfelkontakt zum angrenzenden Fasergrund­gewebe.

Paratracheales Parenchym ist nur wenig ausgebildet, es begleitet nur in schmalen Strängen die Gefäße. Inter­fibrillä­res Parenchym liegt zerstreut und in terminalen Bändern.

3‑8 Holzbautypen nach Braun 1970:  Gefäß-Holzfaser-Stufe: Aesculus hippocastanum

Die Leitung ist in diesem Holz vollständig auf die Tracheen über­gegangen. Die Fasern ste­hen zwar mit den Gefäßen in geringer Tüpfelverbin­dung, sie die­nen aber höch­stens der Wasserspeicherung. Die Festi­gung wird demge­gen­über von den Fasern wahr­genommen.

Beispiel: Aesculus hippoca­stanum

Gefäßstufe

Das homogene Grundgewe­be besteht aus toten oder le­benden Holzfa­sern, welche nur radial schwach ge­tüpfelt sind und zum Fasergewebe des jeweils nächsten Jahres keine Tüpfel ausbilden. Inter­zellula­ren sind in hier relativ häu­fig. Die Gefäße sind einfach durch­brochen und bilden jah­resring­übergrei­fende Netze.

3‑9 Holzbautypen nach Braun 1970:  Gefäß-Stufe: Fraxinus excelsior

3‑10 Holzbautypen nach Braun 1970:  Gefäß-Stufe: Acer pseudoplatanus

Parenchymatische Scheiden hüllen die Gefäße vollstän­dig ein. Bei Fraxinus excel­sior sind es Voll­scheiden aus paratra­che­a­lem Parenchym, bei Acer pseudoplatanus bestehen sie aus le­ben­den Fa­sern. Interfibril­läres Paren­chym ist zerstreut, in größeren Ver­bän­den oder termi­nal angeordnet.

Die Leitung erfolgt nur durch die Tracheen. Die oft luftgefüllten toten Fasern dienen hier allein noch der Festi­gung.

Beispiel: Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus

Zusammenfassung:

Folgende Entwicklungsten­denzen lassen sich in der darge­stell­ten Reihe der Organisations­stufen feststellen:

·         Übergang der Leitfunktion vom "Universalelement" Tracheide auf die Gefäße, die mit ihrem weiteren Lumen und den Perfo­rationen eine wesentlich schnel­lere Leitung ermöglichen.

·         Übergang der Festigung auf die hierfür geeigneteren Elemen­te, die Fasertracheiden und schließlich die Fasern, die am Ende der gezeigten Reihe lufterfüllt und damit vollständig aus dem wasserführenden System ausgeschieden sind.

·         Ausbildung von Tüpfelverbindungen zwischen den Gefäßen an den Jahresringgren­zen und Reduktion solcher Verbindungen bei den nicht mehr der Leitung dienenden Fasern.     

3.2.4    Der Bast

Der Bast ist definiert als sekundäres Phloem. Das gesamte Gewebe außerhalb des Kambi­ums bezeichnet man als (sekundäre) Rinde (= bark).

Das sekundäre Phloem ist weniger bekannt als das sekundäre Xylem, weil es nicht in demselben Maße nutzbar ist wie das Holz. Ebenso ist die Evolu­tion des Bastes weniger bekannt, da es fossil weniger erhal­ten ist.

Der Bast entsteht wie das Holz aus dem Kambium. Aus den Fusiforminitialen entstehen

·         Siebröhrenelemente,

·         Siebzellen,

·         Geleitzellen,

·         Fasern,

·         Parenchym (incl. Strasburgerzellen)

und aus den Strahlinitialen die

·         Baststrahlen

□    Tilia cordata; Holzquerschnitt

Die mehr parenchymatischen Zellen, also Siebröhrenelemente und Siebzellen, die Geleitzellen und Strasburgerzellen und das Parenchym selbst, werden insgesamt als Weichbast bezeichnet. Dem Weichbast werden als sog. Hartbast die Bastfasern gegenübergestellt. Diese Bastfasern sind kürzer als die primären Phloemfasern. Sie wachsen apikal intrusiv, sind meist verholzt und besitzen einfache Tüpfel. Sie können wie die Holzfasern auch lebend und/oder septiert sein.

Baststrahlen sind aus parenchymatischen Zellen aufgebaut. Das Strahlparenchym (und das axiale Phloemparenchym) besitzt unverholzte Primärwände, im inaktiven Phloem ist aber eine nachträgliche Sklerifizierung möglich. In einigen Fällen wie etwa bei der Linde (Tilia sp.) erfolgt in den Strahlen eine deutliche Dilatation.

(a)  Der Bast der Gymnospermen

Bei den Gymnospermen ist der Bast nicht etagiert, und die Zellen zeigen nur in geringem Maße intru­sives Wachs­tum. Die Zellabfolge ist meist sehr re­gel­mäßig.

Bei den Pinaceae-Abietoideae wechseln sich Parenchym und Sieb­zellen (mit Sekundär­wand) sehr regelmäßig ab. Bei den Pinaceae-Thujoideae ist es dagegen die Abfolge: Siebzelle / Paren­chymzelle / Siebzelle / Faser usw.

□    Thuja occidentalis; Bast [Esau, K. 1969: 84]

□    Thuja occidentalis; Bast

Der Bast ist wie der übrige Pflanzenkörper von Harzkanälen durchzogen.

(b) Der Bast der Angiospermen

Der Angiospermenbast zeigt nicht eine solche regelmäßige Zellabfolge wie der der Gym­nosper­men. Wohl aber kann man hier teils markante Unterschiede in der Verteilung der Fasern beobach­ten. Bei vielen Arten bilden die Fasern, in ihrer Gesamtheit als Hartbast be­zeichnet, bandarti­ge, radial ausgerichtete Komplexe (z.B. bei Robinia pseu­da­cacia, Tilia cordata oder Vitis vinife­ra). Bei Nicotiana oder Laurus liegen die Fasern demgegenüber einzeln vor, und sie fehlen voll­ständig bei Aristolochia.

□    Robinia pseudacacia; Bänder von Bastfasern [Esau, K. 1969: Taf. 43]

□    Vitis vinifera; Bänder von Bastfasern [Esau, K. 1969: Taf. 44]

□    Aristolochia sp.; Sekundäre Achse

Entsprechend der Anordnung der Fasern können auch die Siebröhren tangentia­le band­artige Berei­che bilden; bei Vitis vinifera stehen die Siebröhren in diesen Bereichen in radia­len Reihen.

□    Vitis vinifera; Bast [Esau, K. 1969: 86]

Von den Fasern sind die Siebröhren meist durch Parenchym getrennt.

(c)  Lebensdauer

Die Siebröhren sind bei laubwerfenden Dikotyledonen nur ein Jahr, bei ausdau­ernden oft zwei Jahre funktionsfähig. Bei Ti­lia können sie sogar bis 10 Jahre alt werden (Holdheide 1951).

Die Lebensdauer der Palmen ist noch weit größer. Bei den Arten der Gattung Roystonea und Palmetta können sie bis über 100 Jahre alt werden.

Bei den zwei bis mehrere Jahre lebenden Siebröhren kommt es in unseren Breiten nach Ende der Vegetationsperiode zur Bildung von sog. Winterkallo­se. Hierbei wird die gesamte Siebplatte von einer Kalloseauflage bedeckt. Zu Beginn des neuen Austriebs entstehen wieder funktionierende Siebporen.

□    Vitis vinifera; Verschluss der Siebporen im Winter [Esau, K. 1969: Taf. 40]

Das funktionierende, „leitende" Phloem hat also nur eine Dicke von 0,2 ‑ 1 mm. Das funktionsunfähig gewordene, „nichtleitendes" Phloem besitzt in den Sie­b­röhren reichlich Callose (sog. definitive Callose) oder baut die Callose vollständig ab. Die Zellen können kollabieren und sind dann teils luftge­füllt. Es wechseln sich dann im Querschnittsbild oft Bän­der aus ab­wechselnd turges­zentem Parenchym und kollabierten Sie­bröhren ab. Ähnlich wie im Holz kann es auch im Bast zu thyllenähnlichen Bildungen kommen.

□    Vitis vinifera; Bast [Esau, K. 1969: Taf. 49C]

3.2.5    Das Periderm

Das Periderm ist das sekundäre Abschlussgewebe der Achse. Es besteht aus einem Kork­kambium oder Phellogen, welches nach außen den Kork oder das Phellem bil­det und aus einer bis wenigen Schichten nach innen produzier­ter Zellen, dem Phelloderm.

(a)  Zellkomponenten

Das Phellogen besteht im Gegensatz zum Phloem und Xylem bildenden Kambium aus nur einem Zelltyp. Die Zellen haben im Quer­schnitt und Längs­schnitt etwa rechteckige Form, sie sind radial flach und in tan­gentialer Richtung etwas ge­streckt. Das Phellogen produziert fast nur Zellen in Richtung der Achsenaußenseite und ist daher als monopleurisches Kambium zu bezeichnen.

Wie ihre Initialen, die Phellogenzellen, sind auch die Phellemzellen idea­lerweise 14‑Flächner. Sie sind ohne Interzellularen aneinandergefügt und zeigen durch radiale Reihung ihre Her­kunft aus einem Kambium.

Der Schutz beruht auf der Einlagerung von Suberin (weiß!) noch während des Zellwachs­tums in Form einer Lamelle, welche auf die primäre Zellulose­wand aufgelagert wird. Sie zeigt eine Schich­tung, bei der sich Suberin- und Wachs­schich­ten abwechseln. Darauf folgt zum Zellinnern hin noch­mals eine Celluloseschicht. Die beiden cellulosehaltigen Schichten der Wand können lignifiziert sein. Die Wände besitzen wahrschein­lich Plasmo­desmata. Im ausdifferenzierten Zustand sind die Phellemzellen tot und lufterfüllt.

Als Phelloderm werden alle Zellschichten bezeichnet, die vom Phellogen in Richtung des Achseninneren produziert werden. In vielen Fällen wird über­haupt kein Phelloderm gebildet. Meist sind es ein bis zwei, selte­ner mehre­re Zellschichten. Die Anzahl kann sich auch mit dem Alter der Ach­se ändern.

□    Prunus sp. (A, B), Betula sp. (C, D) und Quercus sp. (E), Entwicklung des Periderms [Esau, K.1969: Taf. 4]

□    verkorkte Zellwand [Esau, K. 1969: 98]

(b) Initialperiderme

Das erste in der Pflanze entstehende Periderm wird als Initialperiderm be­zeichnet. Das erste Korkkambium kann in unterschiedlicher Gewebetiefe des Sprosses ge­bildet wer­den. Es kann epidermal entsteht (Nerium olean­der, Pyrus commu­nis), direkt sub­epidermal (Prunus, Pyrus), in der 2. oder 3. Rinden­schicht (Ribes) oder di­rekt am Leitgewebe oder so­gar innerhalb des Phloems (Solanum dul­cama­ra oder Vitis vinifera). Zur Umfangerweiterung teilt sich das Korkkambium gelegentlich auch antikli­nal.

Gewöhnlich entsteht das erste Periderm parallel zur Oberfläche. Pro Jahr können 2 ‑ 20 Zel­len Kork gebildet werden. Bei mehrjährigen Peridermen blät­tern die alten Schichten ab, so dass die Korkschicht immer gleich dick ist. Bleiben die Korkschichten am Spross, so können Korkleisten entstehen (z.B. bei der Korkulme oder der Korkeiche). Beim Pfaffenhütchen (Euo­nymus europaeus) beruht die Entstehung der Korklei­sten allerdings auf einer un­gleiche Tä­tigkeit des Korkkambiums.

Auch Tiefenperiderme können langlebig sein bei, wie z.B. bei Ribes, Berbe­ris oder Punica.

□    Pyrus sp. (A, B) u. Prunus sp. (C, D); Entstehungsort des Initialper­iderm­s [Esau, K. 1969: 100]

□    Ribes sp. (a) u. Solanum dulcamara (b); Entste­hungsort des Initial­periderms [Cutter, E.G. 1971: 4.23]

□    Vitis vinifera (A, B), Tiefenperiderm [Esau 1969: Taf. 49]

(c)  Korkwarzen

Korkwarzen oder Lentizellen (von lat. Lens = Linse) sind besonders strukturierte Teile des Periderms mit locker geordneten Zellen, die dem Gasaustausch dienen. In ihrem Bereich werden vom sog. Lentizellenphellogen außer Korkzellen sog. Füllzellen oder Komple­men­tärzellen gebildet. Letz­tere können suberinisiert oder nicht-suberini­siert sein. Bei subepidermaler Entstehung liegen sie oft unter den Stomata. Besonders massive Lentizellen findet man im Handelskork (! querliegend im Flaschen­hals).

□    Sambucus nigra; Lentizelle, Aufsicht [Jurzitza, G. 1987: 33]

□    Sambucus nigra; Lentizelle

□    Sambucus nigra (1) u. Prunus avium; Lentizellen [Fahn, A. 1974: 181]

3.2.6    Die Borke

Das Initialperiderm wird meist nach kurzer Zeit durch tieferliegende Folge­periderme ersetzt, was man sich z.B. bei der Flaschenkorkgewinnung zu Nutze macht. Sind nacheinander mehrere Peridermschichten gebildet worden, so bezeichnet man dann das gesamte Rindengewebe, welches außerhalb des jeweils innersten Korkkam­biums liegt, ungeachtet seiner Gewebekomponenten als Borke (= Rhyti­dom; rhy­tidos = Runzel).

Bezüglich der Geometrie der aufeinanderfolgenden Periderme unterscheidet man die folgenden Grundtypen der Borkenbildung:

Schuppenborke: Die aufeinanderfolgenden Periderme schneiden schup­penförmige Gewebebereiche aus der sekundären Rinde aus (Pinus, Platanus). Bei der Linde ist die Borke faserhaltig, sie bildet deshalb eine netzartige Struktur.

Streifenborke: Ringförmig die Achse umgebende Korklagen sind von Parenchym­streifen unterbrochen (Lonicera, Clematis, Vitis).

Ringelborke: Ringförmige Korkkambien umgeben die Achse vollständig (Betula sp.).

□    Lage der Borke im sekundären Phloem [Esau, K. 1969: 99]

□    Robinia pseudaca­cia; Rhytidom [Cutter, E.G. 1978: 12.6]

□    Platanus orientalis; Schuppenborke

□    Aristolochia sp.; Streifenborke

□    Betula sp.; Ringelborke

(Tafelzeichnung) Zustandekommen von Schuppen-, Streifen- und Ringelborke

3.2.7    Anormales sekundäres Dickenwachstum

Im Idealfall bildet das Kambium der Achse nach allen Seiten die gleiche Menge an Xylem bzw. Phloem. Es resultiert ein im Querschnitt kreisrunder Stamm, in dessen geometrischen Zentrum sich das Mark befindet. Diese Geometrie kann nun in unterschiedlicher Weise verändert sein, etwa durch ungleiche Teilungsaktivität des Kambiums, durch die Tätigkeit mehre­rer aufeinanderfolgender Kam­bien oder andere Wachstumsvorgänge.

Von den in der Literatur zitierten (siehe Pfeiffer, H. 1929) und mit Namen belegten Formen des anomalen sekundären Dickenwachstums seien im Folgenden die bekanntesten und häufigsten vorgestellt.

(a)  Corpus lignosum fasciatum

Der verbreiterte Holzkörper ist eine häufige und eher  „normale“ Erscheinung. Jeder plagiotrope Ast zeigt eine exzentrische Lage des Marks, und eine ungleichmäßige Holzbildung auf dem Sprossumfang. Auch die Stammbasis der meisten Bäume sind nicht kreisrund, was extrem bei den sog. „Brettwurzeln“ zu sehen ist.

(b) Corpus lignosum lobatum

Beim gelappten Holzkörper produziert ein ringförmig geschlossenes Kambium auf seinem Umfang Holz mit verschiedener Intensität. Das Xylem zeigt daher einen gelappten Querschnitt, der aber von entsprechender Phloemproduktion zu einem kreisrunden Stamm­querschnitt ausgeglichen wird.

(c)  Corpus lignosum interruptum

Beim unterbrochener Holzkörper zerreißt das Kambium in ein­zelne Streifen mit unterschiedli­cher Bildungsrate von Sekundärem Xylem. Diese Form des anomalen Sekundären Dicken­wachstums ist typisch für viele Vertreter der Bignoniaceae (z.B. Doxantha unguis-cati). Bei Passiflora glandulosa (Passi­floraceae) beginnt der Stamm mit fünf Stellen geringer Holzbil­dung. Während der Stamm dicker wird, wird immer wieder ein Bereich geringerer Holzbil­dung eingeschoben, so dass schließ­lich ein treppenförmiges Kambium mit abge­stufter Teilungsintensität entsteht.

□    Doxantha unguis‑cati, corpus lignosum interruptu­m [Cutter, E.G. 1971: 4.19]

(d) Corpus lignosum circumvallatum

Beim umkleideter Holzkörper folgen mehrere Kambien und damit mehrere Xylem- und Phlo­em­schichten konzentrisch aufeinan­der. Beispiele hierfür sind etwa Boerhavia diffusa (Nycta­ginaceae) oder die Wurzel von Beta vulgaris (Cheno­podiaceae). Auch abgeflachte Stäm­me können durch eine Aufeinanderfolge meh­rerer Kambien entstehen, so bei Machaerium (Fabaceae), Anomospermum (Menis­permaceae) oder Securidace (Polygalaceae).

□    Wurzel von Beta vulgaris

□    Bauhinia sp.; Corpus lignosum fasciatum (Johnston  1949: Pl. VI)

(e)  Corpus lignosum compositum

Ein zusammengesetzter Holzkörper entsteht dadurch, dass die über weite Stre­cke in der Rin­de verlaufende Blattspuren mit einem eigenen Kambium um­geben und ihrerseits einen Holzkörper bilden (z.B. Serjana).

□    Serjana sp.; corpus lignosum com­positum [Cutter, E.G. 1971: 4.22]

3.2.8    Dickenwachstum der Monokotyledonen

Sekundäres Dickenwachstum ist bekannt bei z.B. Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloe. Bei diesen Monokotyledonen kann das Primäre Verdickungsmeristem (PTM) seine Teilungstätigkeit wieder aufnehmen. Es wird dann Sekundäres Verdickungsmeristem genannt (STM). Im Querschnitt sieht man, dass in der kambialen Zone neue Leitbündel in sog. konjunktivem, parenchymatischen Gewebe gebildet werden. Die sekundär entstehenden Leitbündel sind konzentrisch mit Innenphloem.

(Tafelzeichnung) Zusammenhang von PTM und STM

□    Dracaena draco; Habitus

□    Musa sp., Aloe arborescens u. Dracaena sp., PTM und STM (Fahn, A. 1974: 188)