5 Anatomie des Blattes

Wie bei der Sprossachse, kann man auch beim Blatt die 3 Grundgewebesy­steme unter­scheiden, nämlich Abschlussgewebe, Grundgewebe und Leitgewebe. Die Gewebe des Blattes können ent­sprechend der Hauptfunktion Pho­tosyn­these beschrie­ben werden in Hin­blick auf Lichtgewinn, Gas­aus­tausch und Transpira­tion. Bei der Achse standen demgegen­über die Funktionen Stofftransport, Festigung und Spei­cherung im Vordergrund.

5.1      Ausgliederung

Neue Blätter entstehen an der jungen Sproßspitze in der der Initialzone unmittelbar fol­gen­den Zone der Primären Morphogenese. Der Ort einer jungen Blattanlage wird im histologi­schen Bild erkennbar durch eine stärkere Anfärbbarkeit und durch Zellteilungs­aktivität an der Flanke der Initialzone im Sprossscheitel­meristem. Dieser Bereich der Blat­tanlegung wird deshalb als Flankenmeristem be­zeichnet. Die ersten Zelltei­lungen werden meist in der ersten subepidermalen Schicht sichtbar.

Die Ent­stehung des jungen Blattes selbst kann man beschreiben als eine Me­ri­stemfraktio­nie­rung: vom Scheitelmeristem der Achse wird ein Teil abge­spal­ten, der das Blatt auf­baut. Das auf diese Weise entstandene Blattmeristem ist direkt nach seiner Frak­tionierung aus dem Sprossscheitel ein nur eng begrenzter Bereich. In dem er benachbartes Gewebe in das Meristem aufnimmt, verbreitert er sich zur den Scheitel mehr oder weniger weit umge­ben­den jungen Blatt­anlage. Durch dieses Umgreifen, welches wir auch als Meristemin­kor­po­ration beschreiben kön­nen, entsteht ein das Blatt subepidermal umgebendes Rand­meri­stem. Es ist dies sozusagen das "Scheitelmeristem" des Blattes.

Nach diesem Ausgliederungsvorgang und der Bildung des Blattrandmeristems kann es am Blatt zu weiteren morphogenetischen Prozessen kommen. In einigen Fällen, so z.B. bei der Bildung von geschlossenen Blatt­scheiden (z.B. bei Caltha palustris), können die meri­stemati­schen Ränder des Blattes mitein­ander verschmel­zen. Die­ser Vorgang wird als Meristemfu­sion bezeich­net.

Eine solche Meristemfusion kann aber auch zwischen den Randmeristemen ver­schiede­ner Blätter erfolgen. Man nennt diesen Vorgang "Gamophyllie". Als Beispiele seien hier die basal miteinander verwachsenen, gegenständigen Blätter von Dipsacus fullonum genannt. Wenn nur die Stipeln "ver­wachsen" wie z.B. beim Hopfen (Humulus lupulus), spricht man von "In­ter­pe­tio­lar­sti­peln".

□    Polemonium coeruleum; VP mit Blattausgliederung im REM

□    Caltha palustris [Hagemann 1970: 6]

□    Dipsacus laciniatus; Habitus mit gamophyllen Blattbasen

□    Dipsacus fullonum; Gamophyllie [Hagemann, W. 1970: 19]

□    Lonicera prolifera; Gamophyllie der Hochblätter

□    Humulus lupulus; Blätter mit Interpetiolarstipeln

Auch Blattränder von Blättern aus unterschiedlichen Knoten können sich ga­mophyll ver­eini­gen. Das be­kannteste Bei­spiel hierfür sind die "Flugorgane" der Früchte der Hainbuche (Car­pinus betulus). Sie entstehen durch Vereini­gung der Vorblätter erster und zweiter Ord­nung der weiblichen Teilblüten­stände.

Drei Prozesse sind also für die primäre morphogenetische Zone aber auch für das Blattrand­meri­stem selbst cha­rakteristisch, die Me­ristem­fraktionie­rung, die Meristeminkorporation und die Meri­stemfu­sion.

5.2      Spreitenentwicklung

Nach der Ausgliederung wächst das Blatt, noch bevor es deutlich flächig wird, zunächst an der Spitze mittels eines Randmeristems, welches hier zu­nächst dicker ist. Außerdem verdickt sich der Blattzap­fen durch meristema­ti­sche Tätigkeit der Ventralseite mittels eines Ventral­meri­stems. Die zap­fenförmige Blattanlage entspricht dem späteren Stiel bzw. der Mit­telrip­pe. Nach Erreichen der sog. Kritischen Länge von knapp unter 1 mm setzt das deut­li­che Flä­chen­wachstum ein.  Besonders bei relativ dünnen Blättern wie denen von einigen Was­serpflanzen ­kann man am Blatt­rand ein deut­liches regelmäßiges Teilungsmuster der Zellen fest­stel­len. Ein lokal begrenztes Randmeristem kann besonders bei sehr dicken Blättern nicht immer fest­ge­stellt werden, da die Blätter selbstver­ständlich durch das Zusammenspiel von Zelltei­lun­gen und Zellstreckungen wachsen.

□    Alternanthera philoxeroides; Ventralmeristem [Cutter, E.G: 1971: 5.7]

□    Drosophyllum lusi­tanicum; akroplastes Sprei­ten­wachstum (Hagemann, W. 1970: 14)

□    Magnolia yunan (Hagemann 1970: 17)

□    Nicotiana tabacum (Esau 1969: 136)

□    Wasserpflanzen mit Spreitensaumbildung (Troll 1973: 326)

5.3      Fiederung

5.3.1    Dikotylentyp

Die gefiederten, pedaten oder digitaten Blätter der Dikotyledonen und einiger Mono­ko­ty­le­donen ­ent­ste­hen da­durch, dass das Randmeristem in einigen Bereichen nicht tätig wird, was wir als eine Meristemfraktionierung des Randmeristems beschreiben können. Die einzel­nen  Meri­stem­fraktio­nen wachsen zu den Blattfiedern heran.

Äußerlich treten die jungen Fiederanlagen an der Blattanlage als kleine Vorwölbungen hervor. Ihre Bildung kann in unterschiedlicher Richtung erfolgen, was am ausgewachsenen Blatt allerdings nicht mehr zu sehen ist. Je nachdem, ob die Fiederbildung spit­zen­wärts, in Richtung der Blattbasis oder von der Blattmitte beginnend nach beiden Seiten hin fort­schreitet, unterscheidet man eine acropeta­le, eine basipetale oder eine divergente Fie­der­bildung.

Die beschriebene Art der Fiederbildung ist auch bei einigen Monokotyledonen (z.B. Za­mio­cul­cas zamiifolia) zu finden.

(Tafelzeichnung) Meristemfraktionierung bei Fiederblattbildung

□    Polemonium caeruleum, Astragalus cicer, basipetale und acropetale Fiederbildung (Jur­zitza 1987: 150)

5.3.2    Monokotylentyp

Bei den Monokotyledonen entstehen die Fiederblätter demgegenüber durch nachträgli­chen Gewebe­schwund in einer zunächst einheitlichen Spreite. So zeigen etwa die Blätter der Ara­ceae-Gattung Monstera einen unterschiedlichen Grad der Blattzergliederung von einzelnen auf diese Weise ent­standenen Löchern bis zu einer vollständigen Fiederung.

Bei den Palmen (Arecaceae, z.B. Chamaedorea oder Chrysalidocarpus) entstehen die ge­fie­der­ten oder ge­fin­ger­ten Blät­ter eben­falls durch einen Gewebeschwund. In der frühen On­toge­nese schon faltet sich das junge Blatt entsprechend der späteren Anordnung der Fie­dern ein, wobei der Blatt­rand allerdings glatt bleibt. Später sterben schmale Gewebe­strei­fen zwi­schen den Fiedern und am Blatt­rand ab. Der schmale Streifen am Blattrand ist oft­mals noch bei der Blattentfaltung zu sehen.

□    Monstera ssp.; Blattformen [Ka­plan, D.R. 1984: 3]

□    Monstera deliciosa; Blattent­wicklung [Kaplan, D.R. 1984: 4]

□    Chamaedorea sp.; junges Blatt [Kaplan, D.R. 1984: 7]

□    Chrysalidocarpus lutescens u. Rhapis excelsa; Fiederblattbildung (Kaplan 1984: 6)

5.4      Peltationen

Peltationen entstehen bei der Bildung sog. Querzonen. Die Quer­zonen entste­hen durch eine Meristeminkorporation des Blattrandmeristems auf die Blatt­fläche der Ober- oder der Unter­seite  und anschließender Meristemfusion. Der Vorgang der "Inkorporation vom Rand her" ist allerdings nicht immer auch sichtbar, vielmehr kann auch die Querzone auf der ge­samten Blattober- oder -unterseite gleichzeitig sichtbar wer­den.

Wird eine Querzone oberhalb der Blatt­stielzone gebil­det, so ent­steht je nach Ab­gleich von Rand- und Flächenwachstum ein pelta­tes oder asci­diates Blatt. Die Blätter von Tro­paeo­lum majus bilden in jungen Entwicklungsstadien zu­nächst eine peda­te Form. Die Sprei­tenbil­dung verläuft danach aber so, dass schließlich ein fast runder Blatt­umfang resul­tiert.

Wird die Querzone unterhalb der Blattstielzone gebildet, so entstehen Medi­anstipeln bzw. Ligulae (z.B. bei Hottuynia cordata u. Poaceae) und, wenn zusätzlich das Blatt den Spross vollstän­dig um­greift, Ochreae (z.B. bei Caltha palustris).

(Tafelzeichnung) Querzone oberhalb und unterhalb der Stielzone

□    Tropaeolum majus; Blätter

□    Tropaeolum majus; Querzonenbildung [Hagemann, W. 1970: 30]

□    Nepenthes sp., Kannenblatt

□    Brassaia actinophylla; digitate Blätter

□    Brassaia actinophylla; Medianstipel

□    Poa trivialis; Ligula

□    Piper betle; Ontogenie der Ochrea (Rohweder, K., Endress, P. 1983: 32)

5.5      Die Gewebe

5.5.1    Epidermis

(a)  Schließzellen

Stomata im engeren Sinne sind Öffnungen in der Epidermis. Sie wird umgeben von zwei Schließ­zellen. Meist werden aber die Schließ­zellen und die Öffnung zwischen ihnen zusam­men als Stoma bezeichnet. Die Schließzellen werden entweder von "normalen" Epidermis­zellen, den Nachbarzel­len, umgeben, oder sie unterscheiden sich in ihrer Form von den übrigen Epidermiszellen und wer­den dann als Nebenzellen bezeichnet. Alle Zel­len zusam­men bilden den Stomakomplex oder Spalt­öffnungsapparat.

Im Querschnitt sind die Schließ­zellen meist so gestaltet, dass sie zwischen sich auf beiden Seiten der engsten Stelle durch die Ausbildung einer äußeren und inneren Randleiste einen sog. Vorhof und einen Hinterhof bilden.

(Tafelzeichnung) Spaltöffnung in Aufsicht: Nachbarzelle, Nebenzelle (in Form von den übri­gen Epidermiszellen unterschieden), Stoma, Schließzelle, Stomakomplex, Spaltöff­nungsap­parat

Funktionstypen

Bei den folgenden, in den üblichen Lehrbüchern genannten Spaltöffnungs­typen handelt es sich um Funktionstypen.

Beim sog. Mnium‑Typ öffnen sich die Stomata durch eine einfache Abrundung der Schließzellen im Querschnitt durch eine Turgorerhöhung. Beim Helleborus-Typ sind beson­ders die Periklinalwän­de der Schließzellen verdickt. Die anderen Wände sind dünn. An der Grenze zu den Nebenzellen befindet sich eine relativ dünne Stelle in der Außenwand, so dass bei Turgorzunahme die Schließzellen an diesem Art Gelenk zurückweichen kann. Bei Grami­ne­en-Typ haben die beiden Schließ­zellen eine hantelförmige Gestalt. Bei Druc­kerhöhung der dünnwandigeren Zellenden rücken die Zellen mit ihren starren Mittelteilen etwas vonein­an­der ab.

□    Adianthum capillus‑veneris, Spalt­öffnung vom Mnium‑Typ (A); Helle­borus niger (B) [Strasbur­ger, E. 1978: 125]

□    Zea mays; Spaltöffnung vom Gramineen‑Typ [Strasburger, E. 1978: 126]

morphologische Typen

Außer diesen "Lehrbuchtypen" gibt es eine große Anzahl von Spaltöffnungstypen, die ent­weder rein morphologisch zu verstehen sind oder aber auch eine onto­geneti­sche Aus­sage bein­hal­ten. Die Benennung erfolgt je nach Anzahl, Form und Lage der die Schließzellen umgebenden Neben- oder Nachbarzellen.

Die meist rein mor­pho­lo­gisch zu ver­ste­hen­den Sto­ma­ta­ty­pen sind fol­gen­de:

Die 4 klassischen Typen (VESQUE 1889)

·         Ranunculaceen‑Typ (= anomocytisch oder irregular‑celled)

Die in Vielzahl vorhandenen Nachbarzellen sind in ihrer Form von den restlichen Zellen der Epi­dermis in Größe und Form nicht unterschieden.

·         Cruciferen‑Typ (= anisocytisch oder inequal‑celled)

Die Schließzellen sind von drei Nachbarzellen umgeben, eine ist deutlich kleiner als die beiden an­deren.

·         Rubiaceen‑Typ (= paracytisch oder parallel‑celled)

Die Schließzellen sind auf jeder Seite von einer oder mehreren Nebenzellen par­allel zu ihrer Achse umge­ben.

·         Caryophyllaceen‑Typ (= diacytisch oder cross‑celled)

Die Schließzellen sind von einem Paar Nebenzellen umgeben, deren gemeinsa­me Wand senkrecht zur Ach­se der Schließ­zelle steht.

Zu diesen Typen kommen weitere.

·         actinocytisch (METCALF & CHALK 1950)

Die Schließzellen sind von einem Ring aus mehr als vier radial gestreckter Zellen um­geben.

·         tetracytisch (METCALF 1961)

Die Schließzellen besitzen insgesamt vier Nebenzellen, von denen die sog. late­ralen Nebenzellen parallel, die zwei polaren Nebenzellen rechtwinklig zur Schließzellen­achse liegen.

·         cyclocytisch (STACE 1963)

Die Schließzellen sind von einem oder mehreren Ringen von vier oder mehr schmalen Nebenzellen umge­ben.

ontogenetische Typen

Für die Systematik wichtiger ist eine Typifizierung nach morphologischen und ontoge­netischen Gesichtspunk­ten.

Die Stomabildung ist stets verbunden mit einer inäqualen Zellteilung. Je nachdem, ob und wie viele Ne­benzellen aus der durch inäquale Teilung her­vorge­gan­ge­nen Sto­mainitiale ent­stehen, unterschei­det man nach PANT (1965) folgen­de ontogene­tische Typen. Als mesogen (= syndetocheil, FLORIN 1933) werden solche Stomata bezeich­net, bei de­nen die Schließ­zellen und alle diese umgebenden Zellen aus der Sto­maini­tialen ent­ste­hen. Beim mes­operi­genen Typ entstehen die Schließzelle und eine oder mehrere der um­ge­benden Zellen aus der Initialen, und beim perige­nen (= haplocheil, FLORIN 1933) sind es nur die Schließzellen selbst.

Verteilung der Stomata

Stomata können sich an allen oberirdischen grünen Pflanzenteilen befinden. Bei chloro­phyll­freien Landpflanzen wie Monotropa oder Neottia und an Wurzeln findet man in der Regel keine Stomata. An Rhizomen können sie aber ebenfalls vorhanden sein.

Bezüglich der Verteilung auf der Blattober- und -unterseite unterschiedet man hypostoma­ti­sche (Normalfall), epistomatische (bei Arten mit Schwimmblättern) und amphistoma­tische Blätter (z.B. bei Pinus sp. oder Zea mays).

□    Pinus sp.; amphistomatisches Blatt

□    Zea mays; amphistomatisches Blatt

Anzahl pro mm²

Die Anzahl der Stomata pro Flächeneinheit schwankt beträchtlich. Bei Sedum-Arten sind es ca. 20, bei der Buche (Fagus sylvatica) 340 und bei Bergahorn (Acer pseudoplatanus) bis 860 pro mm².

Metamorphosen

Stomata können bei einigen Pflanzen im Dienst der Sekretion umgewandelt sein. Als Bei­spie­le sei­ne hier nur die ­Was­ser­spal­ten (= Hydathoden) z.B. an den Blättern der Kapuziner­kresse (Tro­paeolu­m majus) genannt oder die Kalk abscheidenden Drüsen bei den Plumba­gina­ceae Armeria mariti­ma und Plum­ba­go genannt.

□    Tropaeolum majus; Guttation (Fahn 1979: 2)

□    Physocarpus opulifolius; Hydathode (Jurzitza, G. 1987 : 45)

(b) Trichome

Wie bereits gezeigt wurde, besitzen Epidermiszellen gewölbte Außenwände. Von solchen Mamillen oder  Papillen führt ein kontinuierlicher Übergang zu Haaren oder Trichomen. Eben­so ist der Über­gang vom Tri­chom zu Emergenzen gleitend, weil sich manche Haare auf Soc­keln entwic­keln, an deren Bildung subepidermales Gewebe beteiligt ist.

Haare sind also im ausdifferenzierten Zustand lebende oder tote Auswüchse der Epider­mis. Sie kön­nen eine Drüsenfunktion haben oder nicht.

Ungeachtet der Unterscheidung tot/lebend und drüsig/nicht-drüsig unterscheidet man fol­gende fünf mor­phologische Haartypen (s. Theobald, W.L., Kruhulik, J.L. & Rol­lins, R.C. 1979):

einfache Haare (unverzweigt) (simple (unbranched) trichomes)

Als einfach bezeichnet man unverzweigte, aus einer oder mehreren, einreihig oder mehr­reihig an­geord­neten Zellen bestehende Haare. Sie sind mit Übergängen mit den Papillen verbunden. Ihre Form kann insgesamt kurz, lang, breit oder dünn sein. Ihr Ende kann spitz oder mit einer Köpf­chenzelle versehen sein wie etwa bei vielen Drü­senhaaren.

2‑5-armige Haare (two- to five-armed trichomes)

Als 2-5-armig bezeichnet man sitzende oder gestielte, einzellige oder mehrzellige Haare, die in einer zwei bis fünf armigen Verzweigung enden (z.B. Humulus lupulus). Besonders die zweiarmigen Haare besitzen oft diagnostischen Wert.

Sternhaare (stellate trichomes)

Sternhaare sind gestielte oder sitzende, mehrzellige Haare, die in einer mehr als fünf-armi­gen Ver­zweigung enden. Die Endzellen können sternförmig in alle Richtungen gehen oder wie bei Schup­penhaaren in einer Ebene liegen.

Schuppenhaare (scales)

Schuppenhaare sind einzellige oder vielzellige, sitzende oder gestielte Haare, deren Endver­zweigun­gen in einer Ebe­ne liegen, wobei die einzelnen Zellen oder Verzwei­gungen einer Zelle bis minde­stens zur Hälfte ihrer Länge verwach­sen sind. Selbstverständlich gibt es hier Übergänge zu den Sternhaaren.

Beispiel: Ölweide (Elaeagnus sp., Elaeagnaceae)

Bäumchenhaare (dendritic (branched) trichomes)

Bäumchenhaare sind einzellige oder mehrzellige, einzellreihige oder mehrzellreihige, an verlängerter Achse mehr­fach verzweigte Haare.

Beispiel: Königskerze (Verbascum sp., Scrophulariaceae)

□    Trichomes, simple (unbranched) [Metcalf, C.R., Chalk, L. 1979: 5.2]

□    Humulus lupulus; Hakenhaar

□    Trichomes, stellate [Metcalf, C.R., Chalk, L. 1979: 5.4]

□    Elaeagnus sp.; Schuppenhaar

□    Verbascum sp.; Bäumchenhaar

(c)  Emergenzen

Emergenzen sind (nicht blatthomologe) Epidermisauswüchse, an deren Bil­dung außerdem noch subepider­males Gewebe mit beteiligt ist. Als bekannteste Beispiele seien die Brenn­"haare" der Brennnessel (Urtica dioica) oder die Stacheln der Rose genannt. Von einigen der oben genannten Haartypen gibt es Übergänge zu Emergenzen, wenn z.B. das Blatt auf einem Gewebesockel sitzt oder wenn es sich um ein dickes, mehrzellreihiges Haar han­delt.

Emergenzen können die verschiedensten Funktionen haben; sie können spitz sein und dann den eigentlichen Dornen gleichen oder auch Drüsenfunktion haben.

□    Urtica dioica; Brennhaar

□    Rosa sp.; Stachel

5.5.2    Mesophyll

Als Mesophyll bezeichnet man topographisch alles Gewebe zwischen den Epidermen eines Blattes.

(a)  Schwamm- und Palisadenparenchym

Besonders bei mesomor­phen Dikotyledonen ist das Mesophyll in Palisaden‑ und Schwamm­pa­ren­chym differen­ziert. Das Pali­sadenpa­renchym be­steht aus rechtwinklig zur Epidermis meist ge­streckten Zel­len; sie können von fast isodiametrisch bis mehrfach länger als breit sein. Wenn sie "gega­belt" aus­se­hen, wer­den sie als Armpalisa­den­zel­len bezeichnet. Das Palisadengewebe grenzt direkt an die Epi­dermis, außer in den Fällen, in denen eine be­son­dere Hypoder­mis diffe­renziert ist. Bei mehr­schichti­gen Pa­lisadengeweben (z.B. Pyrus com­munis) sind die äu­ßer­sten Zellen meist die längsten.

Die Zellen des Schwammparenchyms sind isodiametrisch bis sehr unregelmäßig ge­formt, häu­fig sind sie in epider­mis­par­alleler Richtung gestreckt.

Die Trennung von Palisaden- und Schwammparenchym kann unterschiedlich scharf sein. Der Diffe­renzie­rungsgrad unter­scheidet sich je nach Pflan­zen­art, Standort und auch Lage des betreffenden Blattes an der Pflanze. So haben Sonnenblätter mehr Palisadengewebe als Schattenblätter. Xero­morphe Blätter haben meist eine stärker entwickelte Palisaden­schicht als mesomor­phe oder hygro­morphe.

Außer in ihrer Zellform unterscheiden sich die beiden Gewebe auch zytologisch. Die Pali­sa­denzel­len enthalten etwa bei Ricinus 82% der Plastiden und sie besitzen eine bis zu 3,5-mal größere freie Oberfläche als das Schwammparenchym.

Je nachdem, ob sich eine Palisadenparenchymschicht nur an der Blattobersei­te oder nur an der Blattunterseite befindet, unterschiedet man bifaciale oder invers bifaciale Blätter. Bifacial sind die „normalen" Laubblätter der meisten Pflanzen. Invers bifacial sind z.B. die Blätter von Thuja und Alli­um ursinum. Als äquifacial (= isolateral) bezeichnet man solche Blätter, bei denen im Querschnitt kein anatomischer Unterschied zwischen einer Blatt­ober‑ und Untersei­te zu erkennen ist. Solche äqui­fa­cialen Blätter können wie bei Hakea oder Allium rund sein („äquifaciales Rundblätter) oder wie bei Iris abgeflacht („äquifacia­le Flachblät­ter").

Es sei an dieser Stelle darauf hingewiesen, dass der Begriff „unifacial" mit dieser anatomi­schen Dif­ferenzierung primär nichts zu tun hat. Es han­delt sich hierbei um einen veralter­ten „mor­pho­logi­scher" Begriff für be­stimmte Blatt­formen.

□    Pyrus communis; mehrschichtiges Palisadenge­webe im Blatt (Esau, K. 1969: 122)

□    Hakea suaveolens; Habitus

□    Hakea sp., Differenzierung des Mesophylls [Cutter, E.G. 1971: x.y]

□    Allium sp.; äquifaciales Rundblatt quer

5.5.3    Festigungsgewebe

(a)  Kollenchym

Das Kollenchym des Blattes ist nicht so stark entwickelt wie das der Achse. Die Blatt­spreite wird hauptsächlich gestützt vom Leitbündelnetz. Entlang der Nerven, die bis zur Epidermis reichen kön­nen, ist die Ausbildung von Kollenchym möglich. Besonders findet man Kollen­chym auch in den Blattstie­len.

□    Humulus sp. (A), Cucurbita sp. (B); Verteilung von Kollenchym im Blattstiel [Esau, K. 1969: 55]

(b) Sklereiden

Sklereiden finden sich in den Blättern vor allem bei tropischen Ar­ten. In der Achse sind be­sonders die Brachysklereiden (= Steinzellen) häu­fig; diese Form der Sklereiden kom­men allem An­schein nach nur selten in Blättern vor.

Es seien im Folgenden einige Beispiele genannt, wobei zu bemerken ist, dass die genann­ten Typen durch Übergänge miteinander verbunden sind.

Osteosklereiden ("Knochen"- oder hantelförmige Sklereiden) haben Säulen­form mit ver­brei­ter­ten Enden. Sie kommen vor in Samenschalen und Blättern vieler Dikotyledonen. Bei Mou­riria (Melasto­mataceae) reichen die an den Enden stark verbreiterten und teils ver­zweigten Sklereiden von Epi­dermis zu Epidermis.

Astrosklereiden oder "Sternsklereiden" (z.B. im Blatt von Trochodendron, Nuphar oder Boro­nia).

Fadensklereiden (filiforme Sklereiden) sind faserähnliche Zellen im Blattgewe­be. Beim Öl­baum (Olea europaea) entwickeln sie sich direkt aus den Meso­phyll­zel­len im Palisaden- wie im Schwammparenchym. Ein anderes Beispiel ist Rhaphidophora (Araceae).

□    Trochodendron sp.; Osteosklereiden im Blatt [Esau, K. 1969: 65]

□    Nuphar variegatum; Astrosklereiden im Blatt [Cutter, E.G. 1978: 5.3]

□    Rhaphidophora sp.; Fadensklereiden

(c)  Fasern

Fasern treten oft in Verbindung mit Leitgewebe auf, wobei wieder (unnötig) gefragt wer­den kann, ob es jeweils Xylemfasern oder extraxyläre Fasern sind. Sie treten beson­ders häufig bei Monokotyledonen auf, oftmals in Streifen, die bis zur Epidermis reichen und so dem Blatt hohe Festigkeit ver­leihen. Als Beispiele seien der Mais (Zea mays, Poa­ceae) und der Neu­see­länder Flachs (Phormium tenax, Phormiaceae) genannt.

Die in den unterschiedlichen Teilen des Blattes vorkommenden Fasern werden oder wur­den teilwei­se wirtschaftlich genutzt.

Bei den Fasern der Faserbanane Musa textilis handelt es sich um Fasern der Blatt­schei­den. Der sog. Mani­lahanf ist schwer verrott­bar und wird für Schiffstaue, Fi­schernetze, Säcke und Bind­fä­den verwendet.

Die Blattstiele der brasilianischen Palme Leopoldinia piassaba (Arecaceae) sind von star­ken Sklerenchym­schichten umgeben. Hierdurch ist die Pflanze in der Lage, die bis 7m lange und bis 50 kg schweren Blätter zu tragen. Das als "Piassava" bezeichnete Material wird zur Her­stellung von Besen und Bür­sten verwendet.

Blattspreitenfasern der Sisalagave (Agave sisalana, Agavaceae) liefern den sog. Sisalhanf. Die Pflanze be­sitzt 1‑2 m lange und 8‑15 cm breite Blät­ter, von denen jedes Jahr 15 ‑ 20 gebil­det werden. Die Fasern wer­den frisch ge­won­nen, gewaschen und getrocknet. Die Fasern werden verwendet für Binde­garn, Taue, Sei­le, Netze, Möbel­stoffe und Teppiche. Aus Spreitenfasern be­steht auch der Neuseeländer Flachs (Phormium tenax, Phormiaceae) und das aus der Palme Chamaerops humi­lis gewonnene Pol­sterma­terial.

Beim gärtnerischen Bindebast von Rhaphia forinifera (= Rh. ruffia), dem Rha­phia‑Bast han­delt es sich anato­misch um Epider­mis und Hypo­dermis aus Blattfiedern noch nicht entfalte­ter Blätter.

□    Triticum sp., Zea mays, Phormium tenax; Blattquerschnitte mit Skle­r­en­chym [Esau, K. 1969: Taf. 70]

□    Agave sisala­na; Sisal­hanf

□    Phormium tenax (Liliaceae); Neuseeländer Flachs

□    Chamaerops humilis; Habitus

5.5.4    Leitgewebe

Die Leitbündel treten am Blatt meist als vorstehende „Nerven" auf. Diese Blattnerven beste­hende teils aus einem, teils aus mehreren Leitbündeln und dem „zugehörigen" nicht­leiten­den Ge­webe. Die Anordnung dieser Nerven be­zeichnet die „Venation" oder „Nerva­tur".

Ganz allgemein unterscheidet man meistens die offene und die geschlossene Nervatur. Offen, also ohne eine Vernetzung der Leitbündel ist etwa die Ner­vatur bei Ginkgo biloba, bei den Farnen und bei rela­tiv ursprünglichen Di­kotyledonen wie King­donia (Ranuncula­ceae) oder Cir­caeaster (Circaea­stera­ceae).

Bei der geschlossenen Nervatur können die Hauptnerven parallel oder netz­förmig ange­ordnet sein. Parallelnervig sind die Blät­ter der meisten Monokotyledonen, netznervig die der Dikotyledonen. Ausnahmen sind auf der einen Seite etwa der Wegerich (Plantago, Planta­ginaceae) oder der Bocks­bart (Tra­gopogon, Asteraceae) und die Arten Gattung Arum, Smilax, Tacca, und der Orchidaceae auf der anderen Seite.

Die Nerven bilden ein immer feineres Netz, deren kleinste Felder als Interkostalfelder be­zeichnet werden. Die Gesamtlänge aller Nerven kann bis zu 102 cm pro cm² betragen. Die Orientierung der Leitgewebeteile entspricht der Anordnung in der Achse. Der Xy­lem­teil be­findet sich also der Blatt­oberseite und der Phloemteil der Blattunterseite zuge­wandt.

□    Ginkgo biloba, Kingdonia sp. (Ranunculaceae), Circaea­ster sp. (Circaeastera­ceae); dicho­tom offene Nervatur [E­sau, K. 1969: 124]

□    Blattnerven und erweiterte Bündelscheiden (Esau, K., 1969: 127)