4 Morphologie des Blattes

Das Blatt ist das zweite sog. Grundorgan des Kormus. Die Achse hatten wir in Hinblick auf die Funktionen von Transport, Stütze und Speicher behan­delt. Die wichtigste Aufgabe des Blattes ist demgegenüber die Photosynthe­se.

Entsprechend ihrer phylogenetischen Entstehung unterscheidet man Mikrophylle und Makrophylle. Die Mikrophylle der Lycopodiatae, Psilotatae, Equisetatae sind wahr­schein­lich als Emergenzen oder sog. Enationen (Enationstheorie) entstan­den. Die sog. Makrophylle der Far­ne (Fili­ca­tae) und Samenpflanzen kann man sich nach der Telomtheorie durch Pla­nation und Ver­wach­sung von einfachen Gabelä­sten ("Raumwedel") entstanden vorstellen.

□    Enationstheorie [Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 3‑9; Ena­tionstheorie]

□    Rhapis vinifera (Arecaceae); Blatt

□    Telomtheorie [Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 3‑14; Telom­theorie]

4.1      Terminologie

4.1.1    Gliederung

Ein typisches (Laub-) Blatt der Dikotyledonen zeigt früh in seiner Entwick­lung eine Gliede­rung in einen schmalen Endteil, das sog. Oberblatt, und eine breitere Basis, das sog. Unter­blatt. Im ausgewachsenen Zustand besteht dann das Oberblatt aus dem Blattstiel (Petiolus) und der Spreite (Lamina), bzw. bei gefiederten Blättern aus der Rhachis (Fieder­achse) und den Fieder­blättchen (Foliola). Das Unterblatt bildet den Blattgrund aus, der eine Scheide bil­den kann und dem seitlich Nebenblätter (Stipeln) aufsitzen können.

Die der Achse zugewandte Seite des Blattes bezeichnen wir als seine adaxia­le, ventrale oder seine Ober­seite, die der Achse abgewandte Seite entsprechend als abaxiale, dorsale oder Unterseite.

(Tafelzeichnung) Bau des einfachen Laubblattes

Die Blätter haben nicht am gesamten Spross bzgl. in jedem Alter der Pflan­zen die gleiche Form und Größe. Vielmehr folgen in der Ontogenie der Pflanze ver­schiedene typische Blattformen aufeinander.

(a)   Kotyledonen (Keimblätter)

Die ersten an der Pflanze gebildeten Blätter sind die Keimblätter oder Kotyledo­nen. Sie sind meist stark reduziert. Wenn sie der Nährstoffspeiche­rung die­nen, bleiben sie klein und entfal­ten sich nicht (Vicia faba, Faba­ceae). Sie können aber auch flä­chig ent­wickelt sein und assi­mi­lie­ren (Ricinus commu­nis, Euphorbiaceae).

□    Ricinus communis; ausgebreitete epigäische Keimblätter [Rauh 1959: 9]

□    Vicia faba; kleine hypogäische Keimblätter [Rauh 1959: 21]

(b) Niederblätter (Kataphylle)

Niederblätter oder Kataphylle sind alle reduzierten, schuppenförmigen Blatt­organe am ve­ge­tativen Teil der Achse.

Am Hauptspross können sie auf die Kotyledonen zwischen den Keimblättern und den Laub­blättern folgen (Vicia faba). Besonders treten sie an allen unterirdischen Achsen wie Ausläufern, Rhizomen oder Ausläuferknollen auf. Bei jeder Verzweigung werden von der Seiten­achse zunächst ein oder zwei sog. Vorblätter oder Prophylle gebildet. Das eine Vorblatt der Monokotyle­donen steht adaxial oder ados­siert, die beiden Vorblätter der Dikotyledonen in trans­ver­saler Stellung. Die Knospenschuppen oder Tegmente stellen ebenfalls Niederblätter dar.

(Tafelzeichnung) transversale und adossierte Vorblätter

□    Malus baccata; Knospenschuppen und Laubblätter an Seitenzweigen [Strasbur­ger 1978: 206]

(c)  Laubblätter

Auf die Kotyledonen folgen am Spross die Laubblätter. Die ersten Laubblätter oder Primär­blätter sind häufig im Vergleich zu den später gebildeten sog. Fol­geblättern in ihrer Sprei­tenentwicklung etwas reduziert.

□    Helleborus foetidus (Stinkende Nießwurz, Ranunculaceae); Habitus

□    Helleborus foetidus, Blattfolge [Strasburger 1978: 207]

(d) Hochblätter (Hypsophylle)

Im Infloreszenz- und Blütenbereich werden die Blätter wiederum in ihrer Größe verringert und ihrer Form vereinfacht. Man bezeichnet sie als Hoch­blätter oder Hypsophylle.

4.1.2     Blattformen

Nach der Form bzw. Untertei­lung der Sprei­te kann man mehrere Blattformen un­ter­schei­den.

Einfache Blätter haben eine einfa­che, also ungeteilte Sprei­te.

Die Formen der geteilten Blät­ter ha­ben dem­ge­genüber eine in einzel­ne Blätt­chen aufgeteilte Spreite. Sitzen diese Blättchen an einer lang­ge­streckten Fiederspindel oder Rha­chis, so werden die Blätter als gefie­dert (pinnat) be­zeich­net. Die Fiede­rung ist paarig (= ohne End­fieder) oder unpaarig (= mit Endfieder), ein­fach oder mehrfach (= "ge­fiederte Fiedern"). Bei den gefin­gerten oder digitaten Blättern (z.B. Aesculus hippocastanum) gehen die Fie­dern na­he­zu von ei­nem Punkt aus, und bei den fußförmigen oder pedaten Blättern (z.B. Hel­leborus foeti­dus) ­sit­zen sie einer quasi trans­versal ge­streckten Rha­chis auf. Schildförmige oder peltate Blätter besit­zen eine mehr oder weniger runde Sprei­te, an deren Unterseite der Blattstiel zu entspringen scheint (z.B. Tropaeolum ma­jus, Kapuzinerkres­se). Als schlauchförmig oder ascidiat bezeich­net man ein Blatt, bei dem auf dem Blatt­stiel eine tütenförmige oder lang schlauchförmige Spreite aufsitzt.

□    Blattformen [Rauh 1950: 94]

□    Peucedanum officinale; Habitus

□    Aesculus hippocastanum; gefingertes Blatt

□    Schefflera actinophylla (Araliaceae); Blätter

□    Tropaeolum majus (Kapuzinerkresse); Blätter

□    Nepenthes sp.; Kannenblatt

4.1.3    Anisophyllie

Unter Anisophyllie versteht man die Aus­bildung ungleich großer, aber sonst gleichgestalte­ter Laubblätter an ein und derselben ausgewachsenen Pflanze.

Induziert (= modifikatorisch), also durch äußere Einflüsse bewirkt, ist eine solche Anisophyl­lie bei dorsiventralen Ach­sen, wo die Blätter der Ober- und Unterseite un­terschiedli­che Größe haben können.

Erblich fixiert oder habituell ist die Ungleichheit der Blätter z.B. bei den Moosfarnen (Selagi­nella). Bei den Arten der Gattung Selaginella werden an jedem Knoten ein kleineres, sog. Oberblatt und ein großes, sog. Unter­blatt ausgebildet.

□    Acer platanoides (Spitz-Ahorn) [Strasburger 1978: 204]

4.1.4    Heterophyllie

Heterophyllie ist die Ausbildung ungleich gestalteter Blätter an ein und demselben Spross.

Induziert ist die Heterophyllie z.B. bei solchen Wasserpflanzen (z.B. Ra­nunculus peltatus), bei denen unterschiedliche Schwimm- bzw. Wasserblätter ausgebil­det werden.

Eine habituelle Heterophyllie findet man z.B. beim Leberblümchen Heparica nobilis, wo an den plagiotrop wachsenden Achsen abwechselnd kleine Nieder­blätter und normale Laub­blätter gebildet werden. Ein weiteres Beispiel ist Salvinia natans, die an jedem Knoten zwei flächige Schwimmblätter und ein ins Wasser ragendes, zerschlitztes Wasserblatt entwickelt.

□    Ranunculus peltatus; Schwimm- und Wasserblätter. Hepatica nobilis; Beblätterung [Strasburger 1978: 205]

□    Salvinia natans; Heterophyllie

4.2      Blattstellung

Die Blätter sind an der Achse nicht zufällig verteilt, sondern sie folgen hierbei je­weils einer gewissen Symmetrie.

Zwei Regeln kann man bzgl. der Verteilung der Blätter an der Achse bzw. am Knoten ange­ben, nach denen sich die Pflanzen in ihrer Beblätterung richten: die Äquidistanzregel, nach der die Blätter immer eine gleichmäßige Vertei­lung auf dem Knoten zeigen und die Alter­nanzregel, nach der die Blätter benachbarter Knoten miteinander alternieren.

4.2.1    wirtelig und gegenständig

Stehen an einem Knoten an der Sprossachse mehr als ein Blatt, so liegt eine wirtelige (oder bei zwei Blättern am Knoten gegenständige) Blattstellung vor.

Entsprechend der Anzahl der Blätter kann man die Wirtel als polymer (mit vielen Blättern; z.B. Hippuris vulgaris) oder trimer (mit drei Blättern; z.B. Juniperus commu­nis) bezeichnen. Bei Pflanzen mit "dimeren" Wirteln stehen die Blätter aufeinanderfolgender Wirtel nach der Al­ternanzregel "auf Lücke". Diese Blattstellung wird daher allgemein als kreuzgegenständig oder dekussiert bezeichnet. Die Blätter stehen hierbei in vier sog. Geradzeilen oder Orthosti­chen.

□    Hippuris vulgaris; Habitus

□    Hippuris vulgaris; Blattwirtel und Sproßspitze [Troll 1973: 35]

□    Juniperus communis; Habitus

□    Ajuga genevensis; Habitus

4.2.2    wechselständig

Bei der wechselständigen Beblätterung befindet sich an jedem Knoten nur ein einziges Blatt. Stehen sich die Blätter von aufeinanderfolgenden Knoten genau gegenüber, bilden sie also genau einen Winkel von 180°, so resultiert eine zweizeilige oder distiche Beblätte­rung (1/2 Blattstellung; Allium porrum, Ra­venala ma­dagascariensis). Bei allen anderen Winkeln der aufeinanderfolgenden Blätter ist die Blatt­stellung schraubig oder dispers. Die Blattstellung kann durch einen Bruch angegeben werden, bei dem der Zäh­ler die An­zahl der Umläufe um die Achse angibt, nach denen wieder ein Blatt direkt unter einem anderen derselben Orthostichen zu stehen kommt und der Nenner, wie viele Blätter in diese An­zahl der Um­läufe hineinpassen. Ein Beispiel: bei der 2/5 Blatt­stellung stehen 5 Blätter in zwei schraubi­gen Um­läufen um die Achse, das 1. und das 6. Blatt stehen ge­nau überein­ander. Von der Pflan­ze werden anschei­nend bestimmte Blattstellungen bevorzugt.

Zwischen der Blattstellung und dem sog. Divergenzwinkel, also dem Winkel, in dem zwei aufeinanderfolgende Blätter zueinander stehen, besteht folgen­der Zusammenhang:

1/2       180°                Poaceae, Ravenala, Iris
1/3       120°                Cyperaceae
2/5       144°                Rosa, Corylus
3/8       135°                Aster, Plantago
5/13     128° 27'          Sempervivum, Pinus strobus Zapfen

            "           "

                        137° 28' 30" = Limitdivergenzwinkel

Zähler und Nenner bilden hierbei je eine sog. Fibonacci-Folge, also eine solche Folge, bei der jede Zahl die Summe der beiden vorangegangenen ist.

Insgesamt stellt diese Blattstellungsfolge die sog. Schimper-Braun'sche Hauptreihe der Blatt­stellung dar. Bei diesen Blattstellungen stehen die Blätter an der Achse in sog. Orthostichen (Geradzeilen), deren Anzahl dem Nenner im Blattstellungbruch entspricht.

Der Divergenzwinkel strebt in dieser Reihe dem sog. Limitdivergenzwinkel von 137° 28' 30" zu. Bei dieser Blattstellung steht theoretisch kein Blatt direkt über einem anderen, was eine ideale Ausnutzung der Sonnenbestrahlung bedeuten würde.

Im Realfall weichen die Blattstellungen meist etwas von diesen idealen Zah­len der Haupt­reihe ab. Es bilden sich daher an der Achse keine Geradlinien oder Orthostichen, sondern Schrägzeilen oder Parastichen.

□    Allium porrum (Lauch); Habitus

□    Ravenala madagascariensis (Baum der Reisenden); distiche Beblätte­rung

□    Plantago media (Mittlerer Wegerich); Blattstellung [Strasburger 1978: 158]

□    Aeonium tabuliforme; Habitus

4.3      Blattranken

Ganz oder in Teilen umgebildet zu Ranken, können auch die Blätter der Be­fe­sti­gung des Sprosses an einer Un­ter­lage die­nen.

Bei Pisum sativum und Lathyrus pratensis sind es Fiederblattranken. Die Endfieder und die ober­sten Sei­ten­fie­dern sind hier zu Ranken umgebildet. Bei Lathyrus aphaca ist es das ge­samte Ober­blatt. Die Sti­peln stellen hier den einzigen assimilieren­den Teil des Blattes dar. Bei Glorio­sa rothschildia­na dient die verlänger­te Blattspitze der Festheftung.

□    Lathyrus pratensis; Fiederblattranken

□    Pisum sativum und Lathyrus aphaca; Fiederblattranken und Oberblattranke [Rauh 1959: 97]

□    Gloriosa rothschildiana; Blüte

□    Gloriosa rothschildiana; Ranke

4.4      Blattdornen

Ebenso wie zu Ranken, können Blätter auch in ihren Teilen oder als Ganzes zu Blattdornen umgestaltet sein.

Bei Berberis vulgaris bildet nur der Primärspross an seiner Basis normale Laubblätter. Bei den folgenden Blättern ist in fortschreitendem Maße die Spreitenbildung unterdrückt. Die Photo­synthese wird übernommen von in den Achseln der meist dreispitzigen Dornblätter stehen­den, sylleptischen (im sel­ben Jahr gebildete) Kurztrieben mit normalen Laubblättern.

Bei vielen sukkulenten Euphorbiaceae, bei Acacia und etwa bei Robinia fin­det man Ne­benblattdornen (= Stipu­lardornen).

Die Blätter von Astragalus sempervirens kommt es zur Ausbildung von Rha­chisdornen. Die Blätter werden zunächst als normale Fiederblätter gebildet. Später fallen die Blattfiedern ab, und die verdornende Blattrhachis bleibt erhalten.

□    Berberis vulgaris; Blattverdornung [Strasburger 1978: 222]

□    Berberis vulgaris; Blattdornen und belaubte Kurztriebe

□    Euphorbia virosa; Habitus

□    Euphorbia grandicornis; Nebenblattdornen

□    Astragalus sempervirens (Fabaceae, Tragant); Habitus mit Rhachisdornen