11   Morphologie der Blüte

Die Blüte definiert man am einfachsten als ein Spross begrenzten Wachstums, dessen Blätter zu Fort­pflan­zungsor­ganen umgewandelt sind. Durch diese sehr allgemeine Definition um­geht man im Übrigen das generelle Problem der Ab­grenzung gegen den "vegetativen" Bereich des Sprosses.

Die Blüte besteht aus den Kelchblätter (= Sepalen), den Kronblätter (= Pe­talen), den Staub­blätter (oder Staub"gefässen"; = Stamina) und den Frucht­blätter (= Karpelle).

Die Staub- und Frucht­blätter sind den Sporophyllen der Gym­no­spermen und Pte­ridophyten homolog. Folgt man der oben gegebenen Definition, kann man auch die Sporophyllstände einiger Bärlapp-Arten (z.B. Lycopodium clavatum), der Schachtelhalme (Equisetum) und der meisten Cycadatae als Blüten bezeichnen.

11.1   Blütenbau

11.1.1  Organstellung

Die ursprüngliche Stellung der Blütenteile ist schraubig, ent­spre­chend der ursprünglichen schrau­bigen Blattstellung im ve­ge­tativen Teil der Pflanzen. Durch die Prozesse der Oligome­ri­sie­rung (Ab­nah­me der Organzahl) und Zykli­sierung (Bildung von Or­gankreisen) entstanden abgeleitete Blüten. Bezüglich der Organstellung kann man so drei Blütentypen unterschei­den:

·         azyklische oder schraubige Blüten, bei denen alle Blütenteile schra­ubig angeordnet sind (z.B. bei einigen Magnolia-Arten);

·         hemizyklische Blüten, bei denen einige Teile der Blüte z.B. die Blü­tenhül­le) wirtelig und andere (z.B. das Gy­noeceum) schraubig ange­ord­net sind (z.B. Geum urbanum oder Myosu­rus minimus);

·         zyklische (wirtelig) Blüten, bei denen alle Blütenteile auf Kreisen angeordnet sind (Pyrus communis).

Im Einzelfall ist es allerdings schwierig, zwischen schraubiger und echter wirteliger Organ­stel­lung zu unterschieden. Eine schraubige Organstellung ist oftmals noch durch eine Unter­su­chung der frühen Ontogenie nachzuweisen.

□    Magnolia sp., Blüte

□    Myosurus minimus; Blüte

□    Geum urbanum; Blüte

□    Pyrus communis (Birne); Blüte

11.1.2  Organzahl

Ein Wirtel (Organkreis) kann aus zwei bis vielen einzelnen Or­ganen beste­hen, wobei der tri­mere Wirtel (mit 3 Organen) besonders für die Monokotyledonen, der pentamere Wirtel (mit 5 Organen) beson­ders für Dicotylen typisch ist. Dimere (mit 2 Organen) und tetramere Wirtel (mit 4 Organen) sind ver­gleichs­weise selten anzutreffen.

Ist die Organzahl in allen Organkreisen gleich, so bezeichnet man die Blüte insgesamt als isomer, ist sie ungleich als anisomer.

11.1.3  Symmetrie

Unter Symmetrie versteht man die regelmäßige Wiederholung von gleichen oder ähnlichen Glie­dern. Von den verschiedenen Symme­trie­arten sind bei den Blüten die Drehsymmetrie, die Spiegel­symmetrie und die Translationssymme­trie von Bedeutung.

·         Radiärsymmetrische (= aktinomorphe, = strahlige, = polysymmetrische) Blüten (z.B. von Ge­ra­nium pratense) weisen mehrere Symmetrieebenen auf und sind so­wohl durch Drehung als auch durch Spiegelung zur Dec­kung zu bringen.

·         Monosymmetrische (= zygomorphe, = dorsiventral) (z.B. von Viola tricolor) Blüten weisen nur eine Symmetrieebene auf, welche meist in der Mediane (Li­nie durch Abstammungsachse und Trag­blatt) verläuft und die Blüte in zwei spiegelbild­lich gleiche Hälf­ten teilt. In einigen Fäl­len, wie etwa bei Fu­ma­ria, besteht eine sog. transversale Zygomorphie, die Symme­trieebene ist also hier die Transversalebene der Blüte. Ebenso kommen  schräge Zygomor­phien vor wie bei Aesculus hippocastanum.

·         Disymmetrische (= bilaterale) Blüten (z.B. von Dicentra spectabilis) weisen genau zwei Sym­metrieebenen auf, welche senk­recht aufeinander stehen. Auch hier ist so­wohl eine Dre­hung als auch eine Spiegelung möglich um die ein­zelnen Glie­der zur Deckung zu bringen.

·         Asymmetrisch sind die Blüten dann, wenn ihre Glieder weder durch Drehung noch durch Spiegelung oder Translation zur Deckung gebracht werden können. Ein Beispiel hierfür sind die Blüten der Cannaceae.

□    Geranium pratense, Viola tricolor, Fumaria schleicheri, Aesculus hippocastanum u. Dicentra spectabi­lis; Symmetrien bei Blüten [Weberling, F. 1981: 5]

□    Aesculus hippocastanum; Blüten

□    Dicentra spectabilis; Blüten

□    Canna edulis (Cannaceae); asymmetrische Blüten

Die einzelnen Merkmale und ihre Ausprägung können im Blütendia­gramm oder in der Blü­tenfor­mel zum Ausdruck gebracht werden.

11.2  Blütenhülle (Perianth)

Das Perianth einer Angio­spermenblüte hat zwei wichtige Funk­tio­nen zu erfül­len. Die ur­sprüng­liche Hüllfunktion zum Schutz vor Tieren wurde im Laufe der Entwicklung durch Aus­bildung eines ge­färbten Schauappa­rates zur Anloc­kung von bestäubenden Insekten erweitert.

11.2.1 Das einfache Perianth (= Perigon)

Das einfache Perianth besteht aus mehreren gleichartigen Glie­dern, den Te­palen, und wird als Perigon bezeichnet. Eine Un­terschei­dung in Krone und Kelch ist nicht vorhanden. Blüten mit einem solchen Perigon bezeichnet man als homoiochlamydeisch.

Die einzelnen Tepalen können sehr groß und auffällig gefärbt sein (= co­rollinisch,  peta­loid; z.B. bei der Tulpe oder Anemone nemorosa), sie kön­nen aber auch klein und unschein­bar (= prophylloid; z.B. bei Scheuchzeria palustris) sein.

□    Helleborus foetidus; Blattfolge [Weberling 1981: 21]

□    Tulipa sp.; Blüten

□    Anemone nemorosa; Blüte

□    Scheuchzeria palustris; Blüten

Beim choritepalen Perigon sind die Tepalen frei, beim syntepalen Perigon sind die einzelnen, gleichartigen Tepa­len untereinander verbunden. Hier kann man zwischen einer Peri­gonröh­re und einem Perigonsaum unterscheiden.

□    Muscari comosum; Blütenstand

Beim sog. heterotepalen Perigon sind die Tepalen unterschied­lich ausgebil­det. So können bei den zwei 3-zähligen Wirteln, die eine Mono­kotylenblüte normalerweise be­sitzt, die Glie­der der beiden Wirtel verschiedenar­tig ge­baut sein (z.B. bei Paris quadrifolia oder Iris pseu­dacorus).

□    Paris quadrifolia; Blüte

□    Iris pseudacorus; blühend

Oft geht dieser Unterschied so weit, dass der äußere Tepalen­kreis bereits als Krone bezeich­net wird wie etwa bei vielen Commelinaceae oder Bromelia­ceae.

□    Tradescantia sp.; blühend

11.2.2  Das doppelte Perianth

Das doppelte Perianth ist in Calyx (Kelch) und Korolla (Krone) differen­ziert. Der Kelch über­nimmt die Schutzfunktion, vor allem in der Knospe, während die Krone mit ihren stark ge­färb­ten Gliedern zur Anlockung von Be­stäu­bern dient. Die Blätter der Krone werden als Pe­talen, die Blätter des Kelches als Sepalen bezeichnet. Blüten mit einem doppelten Peri­anth werden heterochlamydeisch genannt.

(a)  Calyx (Kelch)

Die Sepalen (= Kelchblätter) dienen ursprünglich dem Schutz der Blütenknos­pe, können aber im abgeleiteten Falle die Lock­funktion der Petalen verstär­ken.

Bei chorisepalen (= freikelchblättrigen) Blüten sind die Kelchblätter un­tereinander frei, bei gamosepalen (= synsepalen) Blüten dagegen verwachsen.

Bei einigen Pflanzen wie z.B. Eschscholzia californica (Papaveraceae) und bei Eucalyptus-Arten werden "kapuzenförmige" Kelche, sog. Kalyptrakelche gebildet, die bei der Blütenöff­nung als Ganzes abgeworfen werden. Bei Euca­lyptus befindet sich unter dem Kalyptra­kelch zusätzlich noch ein hinfälli­ger Deckel der ebenfalls miteinander vereinigten Kronblät­ter (Pe­talenkalyp­tra).

□    Sinapis arvensis (Brassicaceae); Blütenstand

□    Silene vulgaris (Gemeines Leimkraut, Caryophyllace­ae); blühend

□    Eschscholzia californica (Papaveraceae); Blüte

□    Eschscholzia californica (Papaveraceae); Blüte

In einigen Fällen bleiben die Kelche wie beim Leimkraut (Silene vulga­ris) bis zur Frucht­zeit erhalten (persistierende Kelche). Bei Asteraceae und Valerianaceae bilden die redu­zierten bzw. umgestalteten Kelch­blätter das als Pappus bezeichnete Flugor­gan an der unterständi­gen Frucht.

□    Silene vulgaris; Kelch

□    Taraxacum officinale; Frucht mit Pappus

- Außenkelch

Unterhalb des Kelches befinden sich oftmals noch weitere Wirtel von Blatt­orga­nen, die mor­pho­logisch meist aus dem Hochblattbereich abzuleiten sind.

Bei der Erdbeere (Fragaria vesca) entsprechen die Glieder des Außenkelches morpholo­gisch den (Interfoliar-) Stipeln der Kelchblätter. Bei der Zaunwinde (Calystegia sepium) sind es zwei Hoch- oder Vorblätter und beim Leberblümchen sind die Blüten von jeweils drei Hochblät­tern umgeben. Man spricht in letztgenannten Fall auch von einem Hüllkelch oder Involu­krum.

□    Fragaria vesca; Blüte mit Aussenkelch

□    Calystegia sepium (Echte Zaunwinde, Convolvulaceae)

□    Hepatica nobilis; Blüten mit Hüllkelch

(b) Korolla (Krone)

Die die Lockfunktion übernehmenden Petalen unterscheiden sich durch zarten Bau, größere Fläche und lebhafte Färbung deutlich von den Sepalen.

Bei choripetalen (= freikronenblättrigen) Blüten sind die Kronblätter un­tereinander frei, bei sympetalen Blüten dagegen verwachsen.

Bei einigen Familien zeigen die Petalen eine Gliederung und Nagel (unguis) und Platte (la­mina). Teilweise besitzen sie eine Ligula am Übergang von Nagel zur Platte, die gemeinsam eine Nebenkrone (= Pa­rakorolla) bilden kön­nen (z.B. Melandrium rubrum).

□    Viola tricolor (Violaceae); blühend

□    Bauhinia tomentosa (Caesalpiniaceae); Blüte

□    Melandrium rubrum; Blüte

□    Melandrium rubrum; Blüte längs

Im Gegensatz zur Gamosepalie ist die Sympetalie für weite Verwandt­schafts­krei­se ty­pisch, so zum einen für die Primulales, Ebenales, Cornales, Erica­les (= "Sym­petalae pentacyclicae") und zum anderen für die Unterklasse der Lamiidae und Asteridae (= "Sympetalae tetracycli­cae").

□    Vaccinium uliginosum (Ericaceae); Blüte

□    Convolvulus arvenis (Convolvulaceae); Blüte

□    Salvia pratensis; Blüte

(c)  achlamydeisch

Als achlamydeisch bezeichnet man solche Blüten, bei denen ein phylogeneti­scher Verlust von Kelch und Krone aufgetreten ist. Ein Beispiel hierfür ist die Esche (Fraxinus sp., Olea­ceae).

□    Fraxinus sp. (Oleaceae) [Weberling/Schwantes: 37]

11.3  Das Androeceum

11.3.1 Bau des Staubblattes

Als Androeceum wird in der Blüte die Gesamtheit der Staubblät­ter (Stamina) bezeichnet. Die Staub­blätter befinden sich inner­halb des Petalen- bzw. Te­palen­kreises. Ein Staubblatt glie­dert sich in ein Fi­lament und eine am Ende sitzende Anthe­re. Diese wiederum unterteilt sich in zwei Theken, welche durch ein Konnektiv miteinander verbunden sind. Jede Theke besteht aus je zwei Pollensäcke auf, in de­nen der Pollen ge­bildet wird.

□    Salvia pratensis; Blüte aufgeschnitten mit Thekenreduktion

□    Lilium sp., transversal orientierte versatile Antheren

- Fusion der Filamente

"Vereinigungen" von Staubblättern bezeichnet man als „Adelphien" und spricht je nach der vorhandenen Anzahl von mon-, di-, tri- oder polyadel­phischen Blüten.

Die Vereinigung ist bei den Fabaceae seitlich. Bei Narcissus bilden die verwachsenen Staubblattbasen eine Nebenkrone aus.

□    Vicia sepium; Blüte aufgeschnitten

□    Narcissus sp.; Blüten

Außer einer seitlichen Vereinigung von Staubblättern kommen auch Staubblattbüschel vor, bei Hypericaceae oder Myrtaceae.

□    Eucalyptus sp.; polyadelphische Blüten

□    Hypericum sp.; triadelphische Blüten

11.3.2  Anzahl und Stellung der Staubblätter

Ursprünglichen Blüten besaßen und besitzen (z.B. die der Magnoliaceae oder Ranuncula­ceae) zahlrei­che Staubblätter in schrau­biger Stel­lung. Man be­zeichnet sie als primär poly­andrisch.

□    Anemone nemorosa; Blüte

Aus den primär polyandrischen Blüten haben sich mehrfach in der Evolution durch Oligo­merisati­on (Abnahme der Anzahl) und Zyklisierung (Wirtelbildung) die sog. diplostemonen Blüten mit 2 Staub­blattkreisen entwickelt. In diesen Blüten alternieren die Staub­blätter des äußeren Kreises - entsprechend der Organal­ternanz bei Wirtelstellung - mit den Kronblät­tern. Sie stehen also "vor" den Kelch­blät­tern (epise­pal).

□    Malus sylvestris; Blüten

Bei den obdiplostemonen Blüten ist diese Alternanz durchbro­chen. Hier ste­hen die äußeren Stamina "vor" den Kronblättern, also epipetal. Typischer­weise obdiplostemon sind die Blüten z.B. der Caryophyllaceae, Crassulaceae oder der Saxifragaceae.

Haplostemone Blüten besitzen nur einen Staubblattkreis.

□    Lamium album; Blüte

Im Laufe der Evolution hat sich die Anzahl der Staubblätter teil­weise auch sekundär wieder vermehren können. Bei solchen sekundär polyandrischen Blü­ten (Blüten mit einem sog. "komplexen" Androeceum) bil­den sich in der Onto­ge­nie zunächst Pri­mär­hö­cker, die sich dann in weitere Ein­zel­stamina glie­dern (Dé­dou­ble­ment). Je nachdem in welche Richtung die Ausgliederung ver­läuft, un­ter­scheidet man zwischen zentri­petalem (z.B. bei Myrtaceae) oder zentri­fugalem (z.B. bei Hypericaceae) Dédoublement.

□    Syzygium jambos (Myrtaceae); Blüten

□    Hypericum perforatum; Blüte

□    Hypericum perforatum; Blüte aufgeschnitten

Bei den sekundär polyandrischen Blüten gibt es ebenfalls "Adelphien". So sind z.B. für die "Co­lumni­fe­ren" (Malvaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae) Fila­ment­röhren typisch. Einige Euphorbiaceae wie der Ricinus bilden bäum­chenartig verzweigte Staminabüschel.

□    Malva sp.; Blüte aufgeschnitten

□    Rhizinus communis (Euphorbiaceae); männliche Blüten

11.4   Das Gynoeceum

11.4.1 Bau und Entwicklung der peltaten Fruchtblätter

Das Gynoeceum stellt die Ge­samtheit der Karpelle (Fruchtblätter) einer Blü­te dar. Bei man­chen Pflan­zen (z.B. Fabaceae) kann auch nur ein Karpell aus­ge­bildet sein.

Morphologisch stellen die Karpelle sog. ascidiate (= schlauch­förmi­ge) Blattorga­ne dar. Die­se bil­den in der Ontogenie durch Übergrei­fen des Blatt­randmeristems an der Basis der Sprei­tenzo­ne eine sog. Querzone aus, so dass ein ringförmig geschlossenes Randmeristem ent­steht. Durch geeignetes Zusam­menwirken von Rand- und Flä­chen­wachstum entwi­ckelt sich dann die Schlauch­form.

(Tafelzeichnung) Entstehung eines peltaten und ascidiaten Blattes durch Querzonen­bil­dung

□    Prunus serrulata; Blüten

□    Prunus serrulata; Karpelle

□    Nepenthes formosa; Kannenblatt

□    Aquilegia vulgaris; Blüte

□    Aquilegia vulgaris; Karpellausgliederung [Heel, van 1981: 37-41]

□    Althenia filiformis u. Zannichellia palustris; Karpelle [Weberling 1981: 77 I u. II

□Die Karpelle sind aber allermeist keine nach oben offenen, schlauchförmigen Blattorgane. Auf einen basalen schlauchförmigen (= ascidiaten) Ab­schnitt folgt aufwärts ein Bereich, in dem sich die Kar­pellrän­der nur zusammenge­faltet (= plicater Be­reich).

11.4.2  Das apokarpe (chorikarpe) Gynoeceum

Beim apokarpen Gynoeceum sind die einzelnen Fruchtblätter nicht miteinander "verwach­sen".

□    (Tafelzeichnung) Bau eines Karpelles mit ascidiatem und plicatem Teil

□    Helleborus foetidus; fruchtend

□    Helleborus foetidus; Fruchtblätter [Weberling 1981: 75 I-IV]

11.4.3  Das coenokarpe Gynoeceum

Im coenokarpem Gynoeceum sind die Fruchtblätter miteinander mehr oder weni­ger "ver­wachsen" und bil­den ein gemeinsames Organ, den Stempel (= Pistill). Sein basaler, die Sa­menanlagen ent­halten­der Teil wird als Ovar oder Frucht­kno­ten bezeichnet. Dem Ovar kann ein Griffel (Stylus) auf­sit­zen.

(Tafelzeichnung) Gliederung des coenokarpen Gynoeceums; pistill = ova­rium (Frucht­kno­ten) + stylus (Griffel) + stigma (Narbe); synkar­per, parakarper und apokarper Bereich

□    Capparis sp.; Blüte

□    Capparis spinosa; Gynoeceumsentwicklung [Weberling 1981: 68]

□    Capsicum annuum; Frucht

Sind die Karpelle komplett miteinander vereinigt, so spricht man von einem coeno-syn­kar­pen Gy­noeceum. Es besitzt eine der An­zahl der beteiligten Karpelle entsprechende Anzahl von Fruchtfä­chern oder Loku­lamenten. Es ist auch möglich, dass die Karpelle zwar unterein­ander ver­bun­den sind, die Rän­der der ein­zelnen Fruchtblätter aber auf der Ven­tralseite nicht zusam­men­schließen. Hierdurch entsteht eine einheitliche, zentrale Ovarhöhle. Es han­delt sich dann um ein coeno-para­kar­pes Gynoece­um.

11.4.4  Plazentation

Bei den meisten Pflanzen stehen die Samenanlagen im Fruchtknoten entlang der Kar­pell­ränder (margi­nal oder submarginal). Diesen Bereich der Samen­an­lagen­in­sertion bezeichnet man als Plazenta.

Bei einigen ursprünglichen apokarpen Gynoeceen, wie etwa bei Butomus umbel­latus (Buto­maceae), stehen die Samenanlagen jedoch zerstreut auf der der Blattoberseite entspre­chenden inneren Karpellfläche. Man bezeichnet eine solche Plazentation als laminal.

□    Potamogeton alpinus, Zanichellia palustris, Amorpha fruticosa, Astragalus galegiformis; Karpelle im apo­karpen Gynoeceum [Weberling, F., 1981: 77]

□    Butomus umbellatus; Blüte

□    Butomus umbellatus; laminale Plazentation [Weberling, F. 1981: 93]

□    Clematis cirrhosa; U-förmige Placenta [Weberling, F. 1981: 78]

Die Placentation im coenokarpen Gynoeceum ist zentralwinkelständig wenn die Placenten im zentra­len Teil des Fruchtknotens in den Winkeln zwischen den Scheidewänden liegen. Dies ist also der Fall beim coeno-synkarpen Gy­noe­ceum.

□    Nigella damascaena; Frucht

□    Nigella damascaena; Frucht quergeschnitten

Liegen die Samenanlagen in einem coeno-parakarpen Fruchtknoten - bezüglich des ein­zel­nen Karpells marginal - an der Wand des Frucht­knotens, so spricht man von parietaler Pla­centation.

□    Passiflora edulis; Frucht halbiert

□    Passiflora edulis; Plazentation

Bei der zentralen Placentation liegt die Placenta in der Mitte des Frucht­knotens. Die Zentral­pla­zenta entsteht entweder durch nachträgli­chen Schwund von Septen ("postgenital", z.B. bei den sog. "Centrospermae" = Caryophylla­les; z.B. Agrostemma githago) oder dadurch, dass von vorn­her­ein über­haupt keine Septen ausgebildet werden ("kon­ge­nital"; z.B. bei Primula­ceae (z.B. Anagallis arvensis).

□    Anagallis arvensis; Blüte

□    Anagallis arvensis; Frucht

□    Agrostemma githago; Fruchtknoten halbiert

11.4.5  Stellung des Gynoeceums

Von besonderer Bedeutung für das Aussehen der Blüten ist auch die Stellung des Gynoe­ceum. Ur­sprünglich waren die Fruchtblätter in der Blüte ganz oben oder bei flachem Re­ceptaculum (= Blütenboden) innen angeordnet. Im Laufe der Ent­wicklung kann das Gy­noece­um aber auch mehr oder weni­ger tief in die Blüten­achse (Receptacu­lum) eingesenkt worden sein.

(Tafelzeichnung) Stellung des Gynoeceums

Das oberständige Gynoeceum sitzt dem Receptaculum oben auf. Die restlichen Blütenor­gane liegen tiefer. Man spricht auch von einer hypo­gynen Blüte.

□    Anemone nemorosa; Blüte

Das mittelständige Gynoeceum ist vom becherförmigen Blütenboden umgeben, auf wel­chem die übrigen Organkreise inserieren. Die Blüte bezeichnet man als perigyn.

□    Prunus sp.; Blüte

□    Rosa sp.; Frucht

Das halbunterständige Gynoeceum ist teilweise in das Receptacu­lum einge­senkt. Es han­delt sich dann ebenfalls um eine perigyne Blüte.

□    Saxifraga granulata; Blüte

Das unterständige Gynoeceum ist vollkommen in das Receptaculum eingesenkt. Man be­zeichnet die Blüte dieser Pflanzen als epigy­ne Blüte.

□    Taraxacum sp.; fruchtendes Köpfchen

Bilden Kelch und Krone eine gemeinsame Röhre, so bezeichnet man diese als Hypanthi­um.

□    Fuchsia magellanica; Blüte mit unterständigem Gynoece­um